位置稳定空间

·592·第二军医大学学报2014年6月第35卷第6期犺狋狋狆://狑狑狑.
犪犼狊犿犿狌.
犮狀AcademicJournalofSecondMilitaryMedicalUniversity,Jun.
2014,Vol.
35,No.
6DOI:10.
3724/SP.
J.
1008.
2014.
00592·论著·视觉前庭感觉本体感觉错配适应大鼠海马犆犃1区位置细胞的放电特征邹丹1,金戈2,符文双31.
沈阳医学院病理生理学教研室,沈阳1100342.
沈阳医学院药理学教研室,沈阳1100343.
沈阳医学院机能实验中心,沈阳110034[摘要]目的观察大鼠经过学习其海马结构接受视觉前庭感觉本体感觉错配格局并将其视为匹配的状态后CA1区位置细胞的电活动,为揭示海马结构可编码感觉输入的任何组合提供依据.
方法建立视觉前庭感觉本体感觉错配格局,根据对海马结构齿状回θ节律的记录及其电功率的计算,获知大鼠适应该感觉冲突后,应用钨丝微电极细胞外记录方法,记录清醒大鼠在适应视觉前庭感觉本体感觉错配条件后海马CA1区位置细胞神经元集群放电情况.
结果56个位置细胞中,14个(25.
0%)神经元在感觉正配及错配条件下均有位置稳定的空间放电(双向移动相关经验非依赖神经元),33个(58.
9%)神经元在感觉正配及错配条件下依次出现位置不稳的空间放电(双向移动相关经验依赖神经元).
经验非依赖神经元的位置野长度及非对称指数的均值大于经验依赖型神经元,差异有统计学意义(犘0.
05).
图2显示在路径1的3个时段具有稳定位置野的位置细胞.
此神经元在正向、反向条件下均显示位置野,在通过各时段时位置野没有变化(第1正向与第2反向时段相关系数为0.
86;第1与第3正向时段相关系数为0.
83).
2.
2.
2经验依赖型双向移动相关位置细胞56个位置细胞中,12个(21.
4%)神经元在两条路径的各时段出现位置野重构,显示经验依赖的空间放电模式;6个(10.
7%)神经元在路径1的各时段表现出经验依赖的空间放电模式;15个(26.
8%)神经元在路径2的各时段表现出经验依赖的空间放电模式.
图3显示在路径1具有经验依赖位置野的位置细胞,此神经元在各实验时段表现出不同的位置野,以至于第1正向和第2反向时段间(狉1=-0.
15)以及第1和第3正向时段间(狉1=-0.
12)出现低相关系数.
图2具有稳定空间放电形式的经验非依赖型双向移动相关位置细胞犉犻犵2犈狓狆犲狉犻犲狀犮犲犻狀犱犲狆犲狀犱犲狀狋犫犻犱犻狉犲犮狋犻狅狀犪犾犿狅狏犲犿犲狀狋狉犲犾犪狋犲犱狆犾犪犮犲犮犲犾犾狊狑犻狋犺狊狋犪犫犾犲狊狆犪狋犻犪犾犳犻狉犻狀犵狆犪狋狋犲狉狀狊A:Forward(1stsession,normalsensoryconfiguration,control);B:Backward(2ndsession,sensorymismatch);C:Forward(3rdsession,sameas1stsession).
Thestableplacefieldswereconsistentlyobservedacrossthe3sessionsinRoute1.
1stforwardvs2ndbackwardsession:狉1=0.
86;1stvs3rdforwardsession:狉1=0.
83图3具有不稳定空间放电形式的经验依赖型双向移动相关位置细胞犉犻犵3犈狓狆犲狉犻犲狀犮犲犱犲狆犲狀犱犲狀狋犫犻犱犻狉犲犮狋犻狅狀犪犾犿狅狏犲犿犲狀狋狉犲犾犪狋犲犱狆犾犪犮犲犮犲犾犾狊狑犻狋犺狌狀狊狋犪犫犾犲狊狆犪狋犻犪犾犳犻狉犻狀犵狆犪狋狋犲狉狀狊A:Forward(1stsession,normalsensoryconfiguration,control);B:Backward(2ndsession,sensorymismatch);C:Forward(3rdsession,sameas1stsession).
Theunstableplacefieldswereconsistentlyobservedacrossthe3sessionsinRoute1.
1stforwardvs2ndbackwardsession:狉1=-0.
15;1stvs3rdforwardsession:狉1=-0.
12·596·第二军医大学学报2014年6月,第35卷2.
2.
3位置野比较经验非依赖型双向移动相关神经元位置野长度的均值[(6.
59±0.
73)像素]高于经验依赖型神经元[(5.
46±0.
67)像素],差异有统计学意义(犘0.
05).
经验非依赖型双向移动相关神经元位置野的非对称指数均值[(1.
03±0.
04)像素]高于经验依赖型神经元[(0.
87±0.
02)像素],差异有统计学意义(犘<0.
05).
根据定义,位置野非对称指数为正值表明放电分布的质量中心位于位置野的后半部,并且从位置野的入口到质量中心放电率逐步增加,然后在大鼠离开位置野时放电率相对或突然回到基线水平.
3讨论3.
1海马位置细胞的特征位置细胞是与大鼠活动所处位置密切相关并具有复杂锋电位的海马锥体细胞,位置细胞主要存在于海马的CA1和CA3区.
海马不同亚区在信息处理过程中存在不同作用.
CA1区的作用在于探测环境中的新奇事物,比较动物从内嗅皮质获得的当前信息和存储在CA3DG中的既往信息;而CA3在空间记忆痕迹形成早期发挥作用[7].
我们对大鼠海马结构CA1区神经元在正向(视觉前庭感觉本体感觉正常配置)及反向(视觉前庭感觉本体感觉错配)条件下进行电生理记录,该亚区部分位置细胞对正向及反向条件呈现特异性的空间放电形式.
在此神经元记录以前,将大鼠使用相同的装置经历同样3个实验时段充分训练至少5d,并记录其海马结构θ节律,发现反向时段θ节律的活动逐渐降低到近似第1正向时段水平.
这表明大鼠能很好地适应感觉错配的条件.
本实验记录的神经元不是错配细胞,而是编码新的感觉输入配置的位置细胞,这些位置细胞在位置野呈现学习记忆相关的特异性变化.
本研究通过对位置细胞的位置野进行分析发现:位置野是非对称性的,位置野的偏斜度是负值,位置野的非对称指数是正值,这表明本研究对位置细胞的判定与以前的研究报道[8]相符.
在本研究中,正向对照条件下,大鼠在跑步机上的奔跑方向与可移动转台的运动方向一致,即可移动转台前进时大鼠在跑步机上向前跑.
在反向条件下(即视觉前庭感觉本体感觉错配时),可移动转台在运动前旋转180°,尽管大鼠在跑步机上向前跑,但就可移动转台向前运动而言,大鼠的运动方向是完全相反的,于是产生视觉前庭感觉本体感觉错配,这种错配感觉是大鼠正常生活中无法自然遇到的.
在正向及反向时段,位置野的非对称指数始终为正值,即位置野的非对称改变始终与运动转台的移动方向是一致的.
这表明即使在无法自然遇到的感觉错配条件下,大鼠海马结构也能编码并预测将来的运动方向.
此外,两种类型的位置细胞之间存在显著的差异:位置野的长度在经验非依赖型神经元比经验依赖型神经元大,并且位置野非对称指数也显示类似的趋势.
这表明大鼠经过重复训练其位置细胞的位置野变化在经验非依赖型神经元比经验依赖型神经元更明显.
N甲基D天冬氨酸受体(NmethylDasparticacidreceptor,NMDA)依赖的长时程增强(longtermpotentiation,LTP)/长时程抑制(longtermdepression,LTD)可能导致位置野的非对称变化[9],经验非依赖型神经元的海马结构神经环路通过NMDA依赖的过程比经验依赖型神经元更稳定.
经验非依赖型双向移动相关神经元在同一路径的正向、反向时段的相同位置出现位置野、视觉流和前庭感觉之间的配置在正向和反向两个时段是截然相反的,因此这些神经元编码动物的位置可能根据远处线索,与视觉流和前庭感觉无关.
在本研究中,我们也记录到一些经验依赖型的双向移动相关神经元,这些神经元位置野的重构对维持最初新的位置记忆十分必要[10].
在反向时段,上述两种类型的位置细胞能编码冲突的感觉/运动信息,此时前庭与视觉的信息不能与本体感觉(运动传出"拷贝")相匹配.
这表明位置细胞可以编码会聚的感觉传入信息,前庭信息是感觉输入之一,海马结构可能编码感觉输入的任何组合[11].
3.
2感觉错配适应过程中海马位置细胞的作用感觉错配可引起具有自主神经紊乱症状的晕动病[1213].
研究表明,海马结构与下丘脑和扁桃核等自主神经中枢有密切的解剖联系[14],海马体的活动与自主神经功能以及内脏感觉有关[15].
因此与晕动病相关的自主神经紊乱可能部分归因于由新奇感觉冲动引起的海马体功能变化.
在模拟太空感觉冲突的环境下对宇航员进行飞行前训练可改善晕动病症状,适应性训练已成为治疗晕动病的一种方法.
在人类,使用虚拟现实进行的行第6期.
邹丹,等.
视觉前庭感觉本体感觉错配适应大鼠海马CA1区位置细胞的放电特征·597·为学研究发现:一些受试者能情景依赖地适应不同条件下发生在视觉与本体前庭感觉输入之间的感觉冲突[16].
与临床研究相符,反复暴露于感觉冲突条件下可降低大鼠海马结构θ节律的电功率[2].
本研究表明一些位置细胞在重复暴露于反向条件后可编码这一条件的感觉信息.
编码感觉错配信息的位置细胞的存在可能有助于更新海马结构内原本储存的记忆,使海马比较器[17]能够接受这种新的错配信息并将其作为储存信息的一种匹配形式而存留.
总之,本研究结果表明,海马结构位置细胞有能力编码一个不能自然发生的感觉错配输入,更新海马结构比较器内的信息.
4利益冲突所有作者声明本文不涉及任何利益冲突.
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[本文编辑]商素芳