下行下行速度

doi:10.
7541/2018.
071加速流对鲢、鳙幼鱼下行过程中游泳行为的影响李敏讷1朱海峰1金志军1罗佳1许家炜1李志敏1马卫忠2石小涛1(1.
三峡大学三峡库区生态环境教育部工程研究中心,宜昌443002;2.
中国电建集团贵阳勘测设计研究院有限公司,贵阳550081)摘要:研究以具有下行洄游需求的鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)幼鱼为实验对象,分别在2种不同流态加速流(Ⅰ:22—55cm/s,Ⅱ:25—60cm/s)中进行下行实验,对实验鱼在2种加速流中的游泳行为(下行率、下行方式及各区域游泳时间)进行定量分析并利用游泳停留时间百分比Ft衡量其偏好水流速度.
结果显示:加速流下鲢、鳙均表现出了直接下行与非直接下行两种行为.
其中加速流Ⅰ中鲢、鳙直接下行率分别为35.
71%、30.
00%,Ⅱ中分别为45.
83%、59.
09%.
非直接下行的鲢在2种加速流中小于30cm/s流速区域的停留时间显著高于其他区域(P0.
1).
研究表明:加速流对鲢、鳙下行游泳行为产生了影响且2种鱼在下行通过方式和偏好流速选择上存在一定的种间差异性.
关键词:鲢;鳙;加速流;下行行为;偏好水流速度;种间差异中图分类号:Q178.
1文献标识码:A文章编号:1000-3207(2018)03-0571-07鱼类生态习性复杂,栖息生境多变,游泳运动被视为其实现生存繁衍等生命活动的重要基础[1].
拦河设施的修建破坏了河流连续性,阻隔了洄游性鱼类的正常游泳节律[2],包括鱼类溯河洄游和降河洄游.
其中,多种幼鱼均有下行洄游需求[3—5].
鱼类主要通过溢洪道、水轮机、过鱼旁路、集运鱼系统、船闸等方式下行,同时也利用物理阻隔设施(如气泡幕)和行为导鱼设施(如导鱼栅)等方式辅助下行[6],但部分过鱼措施效果并不理想,其根本原因是对鱼类下行行为与加速流之间的响应关系缺乏深入研究[7].
水流速度逐渐增加的加速流是鱼类下行过坝必须面临的一种特征水流,普遍存在于鱼类下行过坝通道中(如溢洪道、水轮机、过鱼旁路等)[8],加速流可能引起鱼类下行逃逸行为或造成鱼类因被动卷吸而受到生存威胁[9].
国外学者陆续开展了鱼类下行通过加速流的行为机制研究[4,7,9],取得了一定成绩,但整体仍处于起步阶段.
国内仅对洄游性鱼类如中华鲟(Acipensersinensis)的下行行为进行了少量研究[10,11],目前有关针对鱼类下行过程中应对加速流行为的研究尚未见报道.
在鱼类下行通过加速流的行为学研究中,流速是建立鱼类游泳行为与水力因子响应关系的重要指标之一[12,13].
相关研究表明鱼类在不同自然生境和室内试验中游泳时会选择相似的流速范围,即鱼类存在偏好水流速度(Preferredwatervelocity)[14].
国内外主要采用鱼类在不同流速区域游泳时间百分比衡量其偏好水流速度[15].
鱼类偏好水流速度影响其对栖息地选择、捕食方式以及维持游泳姿态稳定所需耗能[16].
本研究以具有明确下行洄游第42卷第3期水生生物学报Vol.
42,No.
32018年5月ACTAHYDROBIOLOGICASINICAMay,2018收稿日期:2017-05-15;修订日期:2017-11-21基金项目:国家自然科学基金(51579136);中国电力建设股份有限公司科技项目(DJ-ZDXM-2014-04)资助[SupportedbytheNationalNaturalScienceFoundationofChina(51579136);ChinaPowerConstructionCo.
,LtdScienceandTechnologyProject(DJ-ZDXM-2014-04)]作者简介:李敏讷(1993—),女,湖北枝江人;硕士;主要从事生态水利学研究.
E-mail:1245986156@qq.
com通信作者:石小涛(1981—),男,湖北红安人;博士;主要从事生态水利学研究.
E-mail:sxtshanghai@163.
com需求的鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Ari-stichthysnobilis)幼鱼为实验对象,采用自行设计的断面收缩式水槽装置制造两种不同流态的加速流,探讨加速流对鱼类偏好水流速度以及下行行为的影响,为鲢、鳙幼鱼下行过坝应对加速流行为研究提供基础资料与参考依据.
1材料与方法1.
1实验材料实验鱼于2016年6月购自湖北宜都渔场,通过充氧水包运至三峡大学生态水工实验室,置于圆形玻璃钢暂养水槽(直径2m,水深0.
5m)内暂养3d.
暂养期间,水温范围控制在(20.
0±1.
2)℃,日换水量约为暂化水体的25%,24h持续充氧.
在暂养结束后,挑选体重相近、健康活泼的鱼体作为研究对象.
其中鲢体长(9.
4±1.
1)cm,体重(9.
5±3.
0)g;鳙体长(10.
13±1.
09)cm,体重(14.
68±3.
58)g,统计值均以平均值±标准差(Mean±SD)表示.
实验装置如图1所示,其中水箱(A)与整个装置相通,通过水箱与装置平面产生不同水位差制造不同范围加速流,紧接着水箱的为平整水流的导流筛板(B),其后为整流后的均匀流区域(C),水槽进口设有拦网(D),通过断面渐缩的渐变水槽(E)制造加速流流场,其中预实验的空白组实验区如图中虚线所示,过水断面形状沿程不变用以制造均匀流.
摄像机架设在实验区域正上方.
1.
2实验方法有研究表明鲢、鳙幼鱼在20℃环境下偏好15.
18—27.
91cm/s[17],预实验空白组流速设为25cm/s,对照组的加速流进口流速(25cm/s)与空白对照相同.
预实验发现空白组实验鱼未表现下行行为,但对照组表现出了下行行为,表明加速流对实验鱼的游泳行为产生了影响.
为进一步探索这种影响,本研究设置了两种不同流态的加速流,用以对比和验证.
在水温为(20±1)℃环境下,体长为9.
8—12.
3cm的鳙临界游泳速度为(4.
58±0.
56)BL/S[18],鲢为(5.
87±0.
25)BL/S[19].
以往研究,加速流速度范围一般为0—60cm/s[15].
为探索幼鱼在加速流中出现下行行为时,加速流流速特征与幼鱼的偏好流速及临界游泳速度之间的关系,本实验2种加速流分别设为22—55cm/s和25—60cm/s.
实验区域按5cm/s流速差划分为1—8个流速区域:加速流Ⅰ(1.
55cm/s),Ⅱ(1.
60cm/s).
在进行结果对比时,以Ⅱ区域划分为准,将Ⅰ中第1、2流速区域归并为0.
1),其他5组的Ft值无差异(P>0.
1).
Ⅱ中第1、2速度区域Ft无差异(P>0.
1),第1速度区域Ft值显著高于第3—8流速区域(P0.
1).
Ⅰ中第6速度区域的Ft显著高于梯度Ⅱ(P0.
1);第3—7流速区域的Ft无显著性差异(P>0.
1);鲢在Ⅱ中的第1流速区域的Ft显著高于其他流速区域(P0.
1).
Ⅰ与Ⅱ相比,同一流速区域中的Ft无明显性差异.
将2种加速流流速相同区域(图5)作为重复统一分析发现,流速区域对Ft有显著影响,且其影响因鱼的种类而异(交互作用:P0.
1).
另外鲢、鳙在第1流速区域的停留时间显著高于其他区域.
3讨论3.
1两种加速流下鲢、鳙下行率与下行方式鱼类下行应对加速流最终会出现逃逸和通过2种结果,其轨迹取决于逃逸和适应行为的权衡[20],且鱼类通常不愿通过非自然条件下特定范围加速流[21],如鲑(Oncorhynchustschawytscha)幼鱼在特定加速流流场下会表现出强烈的逃避行为[7],不同种的大西洋鲑(Salmosalar)和七鳃鳗(Lampetraja-ponicum)分别选择避开突变水流区域[22].
本研究发现鲢、鳙在加速流Ⅰ中非直接下行率高于直接下行,Ⅱ与Ⅰ相比,鲢、鳙直接下行率有明显上升.
Ⅱ中通过视频观察发现随着流速的增大实验鱼表现出了逆流后退和顺流而下的行为,且会采取反复下行-逃逸的策略来适应并最终通过加速流,这是造成加速流Ⅱ的直接下行率比Ⅰ大的主要原因.
相关水利工程可以通过增大流速梯度来提高鲢、鳙的直接下行率,减少下行时间.
另外,在2种加速流下鲢、鳙下行的通过方式也存在区别,鳙主要以头部朝向下游(主动下行)的方式通过为主,鲢主要以头部朝向上游(被动下行)的方式为主,有研究表明在基本相同的外界条件下,鲢的克流能力大于鳙[19].
鳙主动下行方式的可加快下行速度,节约下行时间,但这种顺流而下的方式会减少鱼类探寻周围环境的时间,在下行遇到水流速度障碍时不能及时调整游泳姿态(从顺流而下到逆流而上),进而增加被挟带到危险区域的风险.
相对于鳙,鲢顶流下行用时较长,但鲢可通过控制摆尾频率来改变游泳速度和游泳策略,有相对较多的时间去探寻周围环表1鲢、鳙在2种加速流中的下行行为比较Tab.
1Thecomparisonofdownstreammigrationbehaviorsofsilvercarpandbigheadcarpundertwotypesofacceleratingflow加速流范围Acceleratingflowrange鳙幼鱼Bigheadcarp鲢幼鱼Silvercarp直接下行(%)非直接下行(%)主动下行(%)被动下行(%)直接下行(%)非直接下行(%)主动下行(%)被动下行(%)Ⅰ(22—55cm/s)30.
0070.
0066.
6733.
3335.
7164.
2931.
5868.
42Ⅱ(25—60cm/s)59.
0940.
9161.
9038.
1045.
8354.
1731.
8268.
183期李敏讷等:加速流对鲢、鳙幼鱼下行过程中游泳行为的影响573境[21].
这种差异的产生可能与不同鱼种遗传因素和栖息环境有关[23].
3.
2加速流对鲢、鳙偏好水流速度的影响目前已在游泳断面呈扩散形式的流速选择装置中进行了运动能量代谢、营养状况、温度驯化等对鱼类偏好水流速度的影响研究[24—26],但在游泳断面呈收缩形式的实验装置中研究加速流对鱼类偏好游泳的影响却鲜有报道.
鱼类对水流具有一定的选择性,可对抗水流而逆流游泳,亦可通过调节自身游泳姿态来适应水流速度[27].
本研究发现,在2种加速流下,鲢在0.
1).
视频分析发现,鳙较鲢更偏好顺流而下至下游高速流区域,在高流速区域停留时间长短受鱼类游泳能力强弱影响,当断面流速超过其临界游泳速度时,由于游泳能力不足,无法持续使用稳定游泳方式[1],疲劳后的鳙顺流而下导致鳙在第6流速区域的停留时间显著大于鲢(P60cm/s);下同a,bandcindicatesthatthereissignificantdifferenceindifferentflowvelocityregionsunderthesameacceleratingflowrespectively(P60cm/s).
Thesameappliedbelow图4鲢在2种加速流下的各个速度区域停留时间百分比Fig.
4Thepercentageofresidencetimeatdifferentvelocityintervalsforsilvercarpundertwotypesofacceleratingflow图5鲢、鳙在加速流下各个流速区域停留时间百分比Fig.
5Thepercentageofresidencetimeatdifferentvelocityintervalsforsilvercarpandbigheadcarpundertheacceleratingflow574水生生物学报42卷行为[31,32].
由于鱼类行为的复杂性和其同时受内在和外在因素影响的特征,鱼类下行通过加速流的行为学规律仍有待研究.
鱼类下行与上溯相比,更依赖于其对突变环境产生的行为策略[4].
鱼类偏好流速选择是一种基于减少耗能的自主生态行为[14],临界游泳速度一定程度上反应了其有氧游泳能力[1],这种能力的强弱会影响鱼类在高流速区域顶流游泳时间,进而影响鱼类偏好流速结果.
本研究中的加速流范围包括了实验鱼的临界游泳速度,研究结果表明实验鱼的偏好流速均小于其临界游泳速度,其原因可能是鱼类在临界游泳速度下游泳耗能较大,实验鱼选择了低于临界游泳速度的流速区域以减少游泳耗能.
研究鱼类在下行洄游过程中应对加速流的行为反应,可为鱼类下行过坝技术提供参考,如水轮机进水口优化可考虑兼顾过鱼对象下行行为的相关水力学指标、加速流范围及过流断面形式等,具有积极的现实意义.
本研究探索了2种不同加速流下鲢、鳙下行行为与偏好流速的选择,结果显示2种不同的加速流对鱼类下行行为和流速选择产生了一定的影响,同时该结果也为其他鱼种下行应对加速流的行为研究提供了一种研究思路.
鉴于不同鱼种在应对不同流态时,鱼类行为反应可能存在差异,下一步将在此基础上对其他具有下行洄游需求的鱼类,进一步探索鱼类下行过程中应对不同加速流梯度时的行为反应.
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Inthisstudy,theswimmingbehaviorofjuvenilesilvercarp(Hypophthalmichthysmolitrix)andbigheadcarp(Aristichthysnobilis)duringdownstreammigratoryweretestedundertwotypesofacceleratingflows(Ⅰ:22—55cm/s,Ⅱ:25—60cm/s).
Theobjectiveofthisexperimentwastoquantifytheswimmingbehavior,includ-ingdownstreampassrate,thewayofdownstreammovement,andthetimespentineacharea.
Thepreferredflowvelo-citywasmeasuredbythepercentageofresidencetime(Ft).
Theresultshowedthatthefishperformedtwokindsofdownstreambehaviorinacceleratingflow,whichwere"direct"and"non-direct".
Thedirectdownstreamrateofsilvercarpandbigheadcarpwere35.
71%and30%inⅠ,and45.
83%and59.
09%inⅡrespectively.
Duringthenon-directdownstreammovement,silvercarpspentsignificantlylongertimeintheflowlessthan30cm/sunderbothIandIIflowconditions(P0.
1)inmediumandhighvelocityconditions.
Thestudydemonstratedthattheacceleratingflowcanaffecttheswimmingbehaviorofindividualfishduringdownstreammigration,andthereissomeinterspecificdifferenceinthewaysofdownstreammigrationandpreferredvelocitybetweensilvercarpandbigheadcarp.
Keywords:Hypophthalmichehysmolitrix;Aristichthysnoblis;Acceleratingflow;Behaviorofdownstreammigration;Preferredwaterspeed;Interspecific3期李敏讷等:加速流对鲢、鳙幼鱼下行过程中游泳行为的影响577