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第32卷第3期世界林业研究Vol32No32019年5月WorldForestryResearchMay2019我国南方人工林土壤有效磷匮乏原因及对策分析曹升1,2胡华英1,2张虹1,2周垂帆1,2刘博1,2(1福建农林大学林学院,福州350002;2人工林可持续经营福建省高校工程研究中心,福州350002)摘要:土壤有效磷的匮乏是制约我国农林业发展的重要原因,但目前有关森林土壤磷素匮乏以及对策的综述性报道并不多见.
有鉴于此,文中综述了我国南方人工林土壤磷素的特征,从多个方面论述了可能导致人工林土壤有效磷匮乏的原因,分析了磷素匮乏对林木产生的相关危害,总结了目前应对土壤有效磷匮乏的方法,以期为高效利用土壤潜在磷资源、促进林业可持续经营提供参考.
关键词:人工林,土壤有效磷,林木施肥,丛枝菌根,中国中图分类号:S714,S753文献标识码:A文章编号:1001-4241(2019)03-0078-07DOI:1013348/jcnkisjlyyj20190019yCausesandCountermeasuresofPlantationSoilAvailablePhosphorusDeficiencyinSouthernChinaCaoSheng1,2HuHuaying1,2ZhangHong1,2ZhouChuifan1,2LiuBo1,2(1CollegeofForestry,FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou350002,China;2StateForestryAdministrationEngineeringResearchCenterofChineseFir,Fuzhou350002,China)Abstract:ThelackofavailablephosphorusinsoilisanimportantreasonthatrestrictsthedevelopmentofagroforestryinChina,buttherearefewreportsontheforestsoilphosphorusdeficiencyanditscountermeasures.
Inviewofthis,thispaperreviewsthecharacteristicsofplantationsoilphosphorusinsouthernChina,discussesthereasonsbehindthedeficiencyofavailablephosphorusinthesoilofplantationforestsfromarangeofaspects,andanalyzesthepossiblehazardsthatthephosphorusdeficiencymightcausetoforestsandtrees.
Attheend,thecurrentmethodsforcopingwithsoilavailablephosphorusdeficiencyaresummarizedtoprovidereferencesfortheeffectiveutilizationofpotentialsoilphosphorusinplantationforestsandthemaintenanceofsustainableforestmanagement.
Keywords:plantation,soilavailablephosphorus,forestfertilization,arbuscularmycorrhiza,China磷(P)是林木生长所必需的元素之一,虽含量不高,但以各种不同的方式参与植物生长发育的过程.
对于杉、松、桉树等人工林来说,P元素甚至比N、K元素更为重要,其对林木的正常健康发育起着至关重要的作用.
土壤P元素以有机P与无机P2种方式存在.
土壤有机P主要来自于植物以及土壤生物,土壤中无机P常常占土壤P的大部分,无机P也是大部分土壤有效P的来源.
无机P包括矿物态P、吸附态P、水溶态P.
我国南方地区属于亚热带气候区,其土壤类型主要为红壤、黄壤,这些土壤富含氧化铝、氧化铁等矿物,极易与P强烈结合,形成难以被植物利用的难溶性P,导致土壤全P含量高而有效P含量低,林地有效P亏缺一直是限制人工林产量的重要因收稿日期:2018-08-18;修回日期:2019-02-20;网络出版日期:2019-03-05.
基金项目:国家重点研发计划"杉木高效培育技术研究"(2016YFD0600301);福建农林大学科技创新专项基金"磷高效杉木优良种质资源收集、快繁及高效培育"(CXZX2017112);福建农林大学林学高峰学科建优秀青年培育工程(71201800727).
第一作者:曹升(1996-),女,硕士研究生,研究方向为人工林土壤改良,E-mail:759173119@qqcom.
通信作者:周垂帆(1986-),博士,副教授,硕士生导师,研究方向主要为土壤改良,E-mail:zhouchuifan@163com.
第3期曹升,胡华英,张虹,等:我国南方人工林土壤有效磷匮乏原因及对策分析素.
但目前,学术界对有关人工林P有效性低下的原因及其转化影响机制研究认识不足,极大地制约了人工林经营的可持续发展.
有鉴于此,本文将综述南方土壤P形态组成的差异机制,探讨影响人工林土壤P形态的因素,以期为制订合理的人工林经营措施,挖掘南方土壤难溶性P的利用潜力,缓解人工林多代连栽生产力下降问题等提供科学参考.
1人工林土壤P素特征我国土壤有机P占总P含量的比重较低,土壤中的有机质是有机P的主要来源,因此土壤有机质含量与有机P含量呈正相关.
土壤微生物与土壤酶能将有机P矿化分解为植物易吸收的有效P,成为植物的重要P来源.
土壤无机P占土壤P的大部分,其主要的存在形态有矿物态、吸附态与水溶态.
其中水溶态P能被植物直接吸收利用,但含量极低,主要产生于磷酸盐矿物溶解与吸附态P的释放.
研究指出,红壤中的P大部分是以无机P的形式存在,不同P化合物的含量基本按照O—P>Fe—P>Ca—P>Al—P的规律排列[1].
在不同土壤类型含有的无机P化合物中,O—P含量均达到60%以上,而Al—P含量在不同土壤类型中的含量均最低,不超过67%.
但具体的P含量分布依然有一定的地带性,从南到北土壤P含量大致为从低到高变化.
许多研究表明,林木体内的P是比C、N更重要的元素.
当土壤有效P含量低于160mg/kg时为极低水平,含量为261~400mg/kg时属低水平,为401~570mg/kg时属中等水平,为571~630mg/kg时属高水平,大于631mg/kg时为极高水平[2].
有学者对江西大岗山区杉木林土壤测量发现,各土样速效P含量都处于极低水平,这表明杉木人工林土壤对于P元素的供应严重不足[3].
对福建省戴云山的常绿阔叶林、混交林和针叶林土壤P组分分析发现,不稳定P仅仅占土壤总P含量的1%~45%,表明3种植被类型均为有效P供应不足[4].
这是由于人工林林木对养分的需求量大,且植被的种类单一,造成养分消耗量大且得不到有效地补充,再加上红壤本身缺P的特征,使得P缺乏成为制约我国南方林区发展的重要因素之一.
2影响土壤有效P含量的因素在土壤P库中能直接被植物吸收利用的P称为有效P,其在土壤中的含量是衡量土壤供P能力的重要指标.
P在土壤中以多种形态存在,并且其化学行为复杂,因此土壤中的全P含量与有效P的含量不一定呈正比.
在森林生态系统内,不同的土壤类型与森林植被土壤中的P有效性均不同.
我国南方的气候环境造就了其土壤中有效P含量具有自身的特点.
21成土母质成土母质的不同是造成土壤中有效P匮乏的直接原因之一.
Walker等[5]认为,P主要来自岩石风化,生态系统存在的P以母岩中固定的P为基础,因此不同的成土母质会影响土壤有效P含量.
例如,在不同的杉木林土壤中,粉砂岩发育的表层土壤有效P含量约为3mg/kg,花岗岩发育的表层土壤有效P含量为6~12mg/kg,花岗岩形成的土壤有效P含量总体高于粉砂岩形成的土壤[6].
玄武岩发育而成的砖红壤活性Fe、Mn、Al含量较高,显著高于浅海沉积物发育而成的土壤.
这使得土壤中的P易于被固定[7].
加上南方地区由于夏季高温多雨、气候湿润,土壤进行强烈的脱硅富铝化反应,使土壤中含量较高的氧化铁和氧化铝会与土壤中的P反应生成溶解率较低的铁磷与铝磷[8],从而将P元素固定.
因此,土壤中磷酸铁盐的含量越高,土壤中有效P的含量就越低.
22土壤质地土壤质地也会对土壤有效P含量产生一定的影响.
对在同等气候、环境条件下的不同质地土壤所含P特征分析表明,土壤P淋失的临界值从低到高分别为砂质壤土、砂质黏壤土、黏壤土、壤质黏土.
各种土壤对于P的吸持指数、土壤最大缓冲容量以及吸附量均随着黏粒含量的增加而增加[9],黏土的结构使其具有许多良好的特殊性能,比如吸附性能、离子交换性能等.
研究表明,黏土含量高的土壤能够发生吸附反应,可吸附更多的P离子.
当在土壤中使用钝化材料时,降低黏土的吸附性能,土壤有效P含量均会降低.
因此,土壤质地越粗糙,有效P含量就相对越低[10].
土壤团聚体的物化性质也会影响土壤中携带溶P细菌的数量[11].
我国南方大面积分布的红壤虽然质地黏重,黏粒含量高,但其中的黏土矿物多含有1∶1型的黏土矿物,1∶1型黏土矿物多含铁铝氧化物,其对土壤P具有强烈的持续吸附力,使得土壤中的P元素被固定,造成土壤有效P含量降低.
97世界林业研究第32卷23人工林林龄差异人工林林龄会对林地土壤有效P的含量产生影响.
曹娟等[12]对湖南会同的杉木林地土壤研究表明,17年生与25年生林分的土壤有效P含量比7年生林分提高了4555%左右,差异显著.
宫欢欢等[13]对福建长乐不同林龄(10年生、23年生、33年生)木麻黄纯林土壤养分测定表明,土壤表层土有效P含量呈现随着林龄先增后减的变化趋势.
这与人工林处于不同生长阶段所需养分与归还养分不同有关,因此处于不同林龄发育阶段的人工林会使土壤中速效P含量产生变化.
24水土流失土壤P主要随侵蚀泥沙流失或以水溶态随径流流失.
其中,土壤P大部分随泥沙流失.
南方降雨量大,地形以丘陵为主,降雨时易生成坡面径流,土壤有效P会随着坡面径流流失.
南方地区雨季集中在6—9月,因此这也是土壤有效P流失的高发季节,流失量可达到80%以上.
陈东林[14]测定了不同森林植被下红壤山地坡面径流导致的P流失量,结果表明,样地土壤均出现不同程度的水土流失现象,不同林地土壤通过泥沙结合态流失的P均超过土壤P流失量的825%.
其中,杉木林与湿地松林土壤P保持力差于油茶林与天然次生林.
坡面植被能够有效缓解水土流失现象,因此加速荒地植被恢复对于保持土壤养分具有重大意义.
25土壤微生物缺乏土壤养分不足、欠科学的土壤处理方式、土壤中水溶性有机物(DOM)含量不足等都会导致土壤中微生物活性下降或者数量减少.
研究表明,树木连载会使土壤生产力呈下降趋势,这会影响土壤微生物群落结构和酶活性的变化.
南丰蜜橘随着种植年限的增加,其根际土壤微生物多样性与均匀程度均出现明显下降[15].
随着杉木连载代数的增加,土壤微生物随代数增加而降低[16].
而土壤微生物在调控土壤养分循环中起到重要的作用,因此微生物缺乏会反过来影响土壤有效P的含量.
土壤中有相当数量的微生物能够将土壤无机P通过一系列的化学反应转化成为可供植物吸收利用的有效P,促进不溶或难溶性磷酸盐进入溶液.
例如,黑曲霉、金黄青霉、假单胞菌等能有效地溶解难溶性磷化合物,黑曲霉能产生柠檬盐酸、草酸盐和葡萄糖酸盐等有机酸,有机酸是Fe—P、Al—P等P化合物的重要溶剂[17].
微生物对有机P能够进行降解与矿化,微生物产生的植酸酶能有效地促进稳定有机P向高活性有机P转化,或使有机P盐酸矿化成无机磷盐酸,从而提高植物吸收的P利用率[18].
土壤微生物还能对P进行固持,当微生物对P的固持作用大于对P的矿化作用时,会极大地影响植物对于P的吸收.
土壤中不同的解P微生物系统,对土壤中有效P转化产生的影响也不同.
26土壤酸化土壤酸碱性也会对土壤P元素含量产生影响.
P在不同pH值下被固定的程度不同,有效P含量也因此受到影响.
土地酸化还使得P易于被Fe3+、Al3+固定成磷酸铁和磷酸铝,甚至还会进一步使其形成闭蓄态P,使得P有效性进一步降低.
土壤pH值上升促使铁铝形成氢氧化物沉淀,使其对P的固定能力下降.
研究发现,当土壤中酸度不断降低时,对土壤中铁铝化合物的溶蚀作用也在增强,使其对P的吸附能力降低,且土壤中的铁、铝离子浓度随着pH值的降低而显著增高.
水溶性P容易随着径流流失,也易于在酸性土壤环境下再次被固定[19].
此外,土壤酸化会对土壤生物产生不利影响,从而间接造成P有效性低下.
例如,蚯蚓是一种能够增加土壤有效P的生物,蚯蚓最适宜生长的土壤pH值为6~8[20],但红壤的pH值为40~69,这就抑制了蚯蚓的生长,也使得其对P的活化作用降低.
27人工林密度近年来,人工林林分密度过高被认为是导致土壤肥力下降和可持续林分生产力下降的主要原因.
目前研究认为,林分密度对土壤全P没有显著影响,但对大多数土壤活性P组分有显著影响.
一些研究认为,高密度林分由于树木之间的竞争使土壤相对缺乏水和养分,导致林分生产力较低.
与高密度林相比,低密度林在根际土壤中表现出较高的P利用率[21].
人工林是一个P限制生态系统,适宜的密度可能有助于改善P内循环.
通过研究不同密度下的杉木人工林表明,5个不同密度林分的有效P含量呈现出随着林分密度的增加而先增后减的变化趋势,中等密度(5000株/hm2)杉木林土壤有效P含量最大[22].
综上所述,对土壤有效P含量产生最主要影响的因素为成土母质与气候,成土母质是形成土壤的物质与养分的基础,不同母质形成的土壤质地的差异对于土壤P的固定会造成影响.
南方气候使得南方土08第3期曹升,胡华英,张虹,等:我国南方人工林土壤有效磷匮乏原因及对策分析壤发生脱硅富铝化反应,呈现酸性,酸性土壤易于固定P使得有效P活性降低,南方多雨的气候也使得土壤P易随着水土流失而减少.
3有效P匮乏对林木的危害土壤有效P的缺乏一直是南方人工林发展的制约因素.
在低P环境下,首先会影响到林木的正常新陈代谢活动,植物会产生一系列的反应机制.
这些机制从整个植物层面的根茎信号到亚细胞层面的特定生化反应.
缺P易导致光合作用的减少和激活叶绿体中的光合抗氧化机制.
光合作用是植物获得能量的重要生理过程.
低P环境下的植物体内P含量不足,光合磷酸化水平下降,导致产生的腺嘌呤核苷三磷酸(ATP)减少.
吴楚等[23]研究显示,在P胁迫条件下,叶片中总氮含量和可溶性蛋白均下降,并且叶片中的色素缺乏,叶绿体结构发生改变,这直接导致了水曲柳幼苗光合速率的下降.
还有一些研究显示,低P胁迫下的植物能量代谢,如糖酵解和三羧酸循环均显示改变了代谢物通量.
植物光合作用相关机制的变化还会引起潜在的光氧应激反应,导致叶绿体中的活性氧浓度增加,高浓度活性氧可导致脂质、蛋白质和核酸的损害,从而造成不可逆转的损伤[24].
低P环境对于林木的养分吸收也会产生影响.
在低P土壤环境下杉木幼苗不同部位的氨基酸、糖类和蛋白质等物质的含量发生变化,对于生长大量需要的K的吸收能力受到抑制,影响对养分的吸收、运输以及利用.
除此之外,低P环境对杉木的保护酶系统和根系膜脂过氧化也有影响,低于一定浓度的供P水平使得杉木幼苗体内SOD活性下降[25].
低磷还会导致植株形态发生改变.
低P胁迫下的许多植物根际部分以及地上部分干物质分布会产生变异,例如低P环境下的水曲柳幼苗生物量分布明显倾向于地下部分,地上部分总生物量比例下降[23].
在低P环境下,桉树根系生物量随着P含量的减少而减少.
尤其是作为其根系主要组成部分的小于1mm直径的细根生物量,随着P胁迫程度的增大而逐渐减少,根系生物量的减少会对桉树的生长发育造成极大影响[26].
对马尾松研究表明,马尾松的根、茎、叶生物量随着P胁迫增大而减少[27].
这说明,不同林木形态虽对低P环境的响应不同,但都因为低P影响了其正常的形态发育.
4提高有效磷含量的对策运用科学的方法对土壤有效P进行调控,对林木健康生长具有重要意义.
目前在我国南方人工林生态系统中通常通过施肥、添加生物炭、施用石灰、接种丛枝菌根、筛选耐低磷基因型林木等途径以提高土壤P有效性.
41施用磷肥与有机肥施P肥是最常见的补充土壤P的手段.
传统的施肥方式不能有效地达到为林木补充P的目的.
对于人工林区来说,土壤除了本身含P量不足之外,运用施肥方式增加土壤P含量的方法实施起来也稍显困难.
许多学者都在探寻更好的施肥方式.
例如,马朝忠等[28]研究得出,2年生西南桦幼树每株施用特定比例的N、P、K肥,对其树高生长均有极显著的促进作用.
施用有机肥可增加土壤中的低分子有机酸.
低分子有机酸可以通过多种方式促进土壤中P素活化,如降低植物根际pH值、使金属氧化物的活性表面溶解以消除吸附位点、影响土壤P的转化机制等.
有机肥不仅能促进植物根系分泌有机酸,也能促进微生物的繁殖与降解,以产生更多的有机酸.
但在亚热带与热带地区,P矿化速度快,也容易被土壤径流冲蚀而流失,使得施用的P肥大部分被浪费,也增加了环境污染的风险,因此施肥并不能作为补充P肥的最有效手段来使用.
42添加生物炭生物体在完全或者部分缺氧条件下经过高温裂解形成的物体称之为生物炭,其碳含量高.
生物炭的来源丰富,有水稻、玉米、小麦的秸秆,以及稻壳、竹、松木屑等.
由于植物体在受热炭化过程中,碳素挥发和有机P化学键的断裂,可溶性P盐留在生物炭中,使得生物黑炭本身就带有一定的P,其自身携带的P就能够提高土壤中有效P的含量[29].
殷丹阳[30]研究发现,杉木叶炭水溶性磷(可达1238~3076mg/kg)可直接提高土壤可溶性P含量,可提高土壤P素有效性3~5倍.
此外,生物炭内部结构多孔,比表面积大,并且生物炭具有一定的芳香结构,具有羟基、酚羟基、羧基、酯族双键,还包括吡喃酮、酸酐、内酯等基团,再加上其携带负电荷,因此具有高度的稳定性以及吸附性,能够对土壤中的磷酸盐进行一定的吸附,18世界林业研究第32卷可减少P的流失[31].
生物炭对金属螯合物的吸附,能够在一定程度上降低铁氧化物对P的吸附,提高P的可利用性.
生物炭呈碱性,对于改良酸性土壤的pH值具有明显效果.
将生物黑炭与无机肥料混合施入旱地红壤中,红壤的pH值、有机碳和有效P含量均得到了不同程度的改善.
使用生物黑炭处理的土壤与pH值呈现显著的相关性[32].
土壤pH值的升高,能够减少Al3+与Fe3+的沉淀.
除此之外,对于土壤微生物来说,生物炭能为其提供能量,促进其对土壤无机磷的转化和对P的固持.
43施用石灰对土壤施用石灰也是提高我国南方人工林土壤有效P含量的有效手段,常用方法是将石灰与P肥复合使用.
在酸性土壤中施用的石灰含有易于水解的CO32-,并可产生OH-来降低土壤的酸性、降低土壤中Fe和Al氧化物的活性,从而降低土壤对P的吸附.
pH值会影响土壤中交换性铝的含量,pH值升高能使交换性铝水解生成羟基铝聚合物而沉淀.
土壤pH值55可以作为土壤施用石灰的临界指标,当pH值大于这一数值时,土壤的交换性铝全部消失;当土壤pH值进一步上升时,新形成的Al—OH化合物会对P产生吸附作用[33].
程琳[34]通过对施用石灰与不施石灰的雷竹林土壤对比研究认为,施石灰后的几个月内径流中P浓度迅速下降,说明石灰对减少土壤P流失有一定作用,但作用持续时间不长.
44接种丛枝菌根菌菌根真菌在促进植物对土壤P的吸收中起着比一般微生物更重要的作用,植物P的大部分都是通过菌丝吸收和运输的,这是一种植物—真菌共生体.
菌根真菌能够穿透到植物根系无法到达的土壤有机质颗粒和大团聚体内,增强对土壤P的吸收能力,扩大植物吸收P的面积.
研究证实,从多种丛枝菌根(AM)真菌体内鉴定出了磷酸盐的转运基因,这一基因可能广泛存在于AM真菌中[35].
AM共生体系能够感知到植物受到低P胁迫时发出的信号,促使其提高P转运速率.
叶文兰等[36]对金佛山的方竹根围AM真菌研究发现,AM真菌可以侵染所有样品的根系,并在根系内形成各种菌根结构,表明植株与AM真菌能够建立起良好的共生关系.
在不同环境下生长的方竹,AM真菌的种属均有不同,说明不同种属的AM真菌对生态因子具有选择性.
这一研究结果与其他多位学者对其他物种的研究结论均一致.
因此在对林木接种AM真菌时,需要对所接种的AM真菌种属进行选择,应选择对当地自然生态环境适应性最高的AM真菌.
通过分析鉴定出杉木内生菌根属于泡囊丛枝菌根(VA),泡囊为菌根储存养分的器官,在杉木生长旺盛的6—7月,VA真菌除了根外的菌丝起着吸收养分与水分的作用之外,其泡囊会不断地溶解并释放出储存的养分以供杉木吸收利用[37].
VA真菌对土壤P的吸收,有助于增加生长于P缺乏土壤中的杉木林P营养.
45筛选耐低磷基因型林木可以选择具有耐低P基因的林木,利用自身抵御低P基因是降低低P环境对其不良影响的最有效途径.
选取低P胁迫下能良好发育的林木物种,是目前学界共同关注的问题.
可通过生长指标筛选耐低P林木品种.
在低磷条件下许多植物的外部形态、生长量可以反映其P营养的效率.
崔博文等[38]用这一方法对南方多个种源地的马尾松幼苗进行盆栽实验,发现四川眉山以及福建汝平这2个种源的马尾松对低P耐受能力均高于其他种源.
这一结果与运用其他方法测出的结果一致.
许多研究都表明,可直接根据容易测定的生长指标对林木品种进行筛选,是最为经济快捷的一种选种方法.
除了运用生物量来判断外,也可通过对丙二醛(MAD)、保护酶活性、植物根系活力、可溶性蛋白含量等一系列生理指标进行品种选育.
石零珊等[39]运用生物量以及生理指标判断,对不同处理下的供试杉木优良家系生长情况进行分析,选出对低P环境抗性较强的3个杉木优良家系为3号、5号、26号.
其中对磷铝耦合胁迫抗性最强的为杉木家系3号,其可能通过增加抗氧化酶和抗氧化剂的含量来清除活性氧,从而增强自身对磷铝耦合胁迫的抗性.
吴鹏飞等[40]根据杉木的生理学特性、叶片MAD含量、叶片可溶性蛋白含量和APA活性,选出了在低P胁迫下能够高效利用P的杉木无性系.
此外,研究低P环境下植物体内的高亲和P转运蛋白,解析林木体内P转运基因结构与功能,是林木选育的有效手段.
对在不同P水平下生长的杉木高亲和P转运基因ClPht;1进行克隆分析,通过实验筛选出32号P高效利用杉木家系根部的Clpht;1基因,其能随着中度或重度低P胁迫时间的增加而增28第3期曹升,胡华英,张虹,等:我国南方人工林土壤有效磷匮乏原因及对策分析加,使得林木耐低P的能力增强[41].
从分子层面对林木的低P胁迫响应与对磷酸盐转运过程进行研究,筛选林木P转运蛋白关键基因有助于高效选育出耐低P胁迫的林木良种.
5研究展望土壤是人工林生长的物质基础,土壤肥力状况与林木的生产力状态有极高的相关性.
由于我国南方土壤有效P普遍处于匮乏状态,在进行林木育种时,应当结合当地立地条件,利用上述土壤低P改良方法进行多方位的考虑.
目前,国内对于土壤P的研究多集中于农作物土壤,对林木土壤低P现状及其改良的研究较少,且进行的研究多集中于少数几个树种,缺乏可靠数据作为体系的支撑.
此外,对于使用改良方法后土壤P素间的相互转换,其长期效果还有待进一步观察,研究成果也多数只停留于理论阶段.
今后的研究应关注以下几个方面:1)致力于建立所使用的改良方法对于提高土壤P有效性与减低P流失风险的完整评估体系,并评估外源物质进入对于土壤环境与生态的影响;2)科学评估加入P素改良剂的数量,过量施用是否会造成土壤P的累积而影响其他元素的平衡,需要建立P累积预测模型;3)当将有效P改良材料施用于根际或非根际土壤时,其扩散途径需要进一步研究;4)应用更多的现代生物技术和多种方法,对林木在低P环境下的适应机制进行更为深入的研究.
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