动物学杂志ChineseJournalofZoology2020,55(4):413~420基金项目生态环境部生物多样性调查与评估项目(No.
2019HB2096001006),贵州省普通高等学校青年科技人才成长项目[黔教合KY字(2019)170],贵州省梵净山地区生物多样性保护与利用重点实验室项目[黔科合平台人才(2020)2003],国家林业和草原局"珍稀濒危物种调查监管与行业规范"项目,北京市公园管理中心科技项目;通讯作者,E-mail:cuiduoying@hotmail.
com;第一作者介绍牛克锋,男,博士;研究方向:灵长类学、自然教育和保护生物学;E-mail:newcton@126.
com.
收稿日期:2020-02-23,修回日期:2020-05-15DOI:10.
13859/j.
cjz.
202004001黔金丝猴昼间休息团抱模式牛克锋①②杨天友①杨业勤①崔多英③*①铜仁学院非人灵长类保护研究中心铜仁554300;②山林友好健康科技(深圳)有限公司深圳518000;③北京动物园圈养野生动物技术北京市重点实验室北京100044摘要:2008年12月至2009年4月在梵净山国家级自然保护区东北部岩高坪片区对黔金丝猴(Rhinopithecusbrelichi)昼间休息行为进行了研究.
采用随机取样法(adlibitumsampling),观察记录黔金丝猴个体的休息姿势、休息位置的林层高度、休息时利用支撑物树枝的粗细与倾斜角度以及团抱组合的个体数量等休息行为相关参数.
研究发现黔金丝猴昼间休息行为主要选择利用林层的树冠中位,占总频次的52%;黔金丝猴的休息姿势主要为坐姿,占总频次的99%,偏好利用直径介于5~10cm之间中等粗细树枝作为支撑物;选择支撑物树枝的倾斜角度趋近于水平;昼间休息多采用2只个体组成的团抱模式;猴群休息位置支撑物树枝直径与树冠层高度呈显著负相关;黔金丝猴在树冠各层间休息时的平均团抱大小差异显著.
树冠层支撑物资源在树冠的垂直分布可能是黔金丝猴昼间休息行为利用树冠层高度与团抱模式的主要影响因子.
关键词:黔金丝猴;休息行为;位置利用;支撑物选择;团抱模式;梵净山国家级自然保护区中图分类号:Q958文献标识码:A文章编号:0250-3263(2020)04-413-08HuddlingBehaviorofWildGuizhouSnub-nosedMonkeysduringDaytimeRestingNIUKe-Feng①②YANGTian-You①YANGYe-Qin①CUIDuo-Ying③*①Non-humanPrimatesConservationResearchInstitute,TongrenUniversity,Tongren554300;②ForestAlly,Wellness,ScienceandTechnology(Shenzhen)Co.
,Ltd.
,Shenzhen518000;③BeijingKeyLaboratoryofCaptiveWildlifeTechnologies,BeijingZoo,Beijing100044,ChinaAbstract:ThereiscurrentlylittleinformationonrestingbehaviorofwildGuizhousnub-nosedmonkeys(Rhinopithecusbrelichi).
ThisfieldstudyontheecologyandbehaviorsofthisspecieswasconductedinFanjingshanNationalNatureReserve,China.
Parametersrelatedtorestingbehaviorincludingtheposture,forest/treestrata,supportdiameterandinclinations,andnumbersinhuddlinggroupswererecordedbyad·414·动物学杂志ChineseJournalofZoology55卷libitumsamplingmethodfromDecember2008toApril2009.
Ourresultsshowedthatsittingwasthemostcommonposture(99%);themiddletreestratumwasmostfrequentlyused(52%)duringrestingperiods;themediumdiameterofsupportbranches(5﹣10cm)andtheapproachinglevelofsupportbranchesinclinationsweremostfrequentlyused(Table1);andhuddlinggroupmostfrequentlycomprisedoftwoindividuals.
Andtherewasanegativecorrelationbetweentreestrataandthediameterofsupportbranches(r=﹣0.
478,P0.
05,n=57).
3.
3黔金丝猴昼间休息团抱组合昼间休息行为观察,共记录到黔金丝猴89个团抱组合,167只个体.
其中87次出现在树冠,2次出现在灌木层.
进行单独休息的频次占23%(n=38),其中成年雄猴较为常见,在26次可辨认性别、年龄的单独休憩个体中,成年雄性被发现20次,其他为成年雌性4次,亚成体1次,幼体1次.
其他情况个体均形成不同的团抱组合进行休息,团抱大小为2~5只不等.
黔金丝猴选择2只个体团抱组合进行休息的频次占37%,常见的组合有成年雄猴与雌猴(至少4次)、成年雌猴与幼猴(至少4次)和成年雌猴与婴猴(至少3次);黔金丝猴选择3只个体团抱组合休息的频次占27%;选择4只个体团抱组合休息的频次占7%;选择5只个体团抱组合休息的频次占6%.
3.
4树冠层间团抱大小的差异87次出现在树冠的团抱组合,有84次可以清晰确认其树冠层的位置使用.
树冠上位单独休息占总频次(n=84)的65%(图1);树冠中位的团抱从单只个体至5只个体形成的团抱均存在,但以2只个体的休息组合(n=38)居多(图2),占总频次的45%;树冠下位单独休息(n=26)占总频次的52%.
树冠上位、中位、下位各层间出现的团抱大小有显著性差异(χ2=10.
533,df=2,P10161567.
5~90,﹣67.
5~﹣9054总计Total104100总计Total1161004期牛克锋等:黔金丝猴昼间休息团抱模式·417·图1不同休息团抱组合对林层高度的偏好Fig.
1Preferenceofforeststratabydifferenthuddlingsizesduringresting图2在树间休息的黔金丝猴Fig.
2TheGuizhousnub-nosedmonkeyrestinginthetrees群在地面休息.
这一结论可能与观察条件和抽样方法受到限制有关.
岩高坪片区的地表植被茂密,不易对地表层猴群活动进行观察.
之前,杨业勤等(2002)曾发现黔金丝猴猴群有下地休息的习性,与自然条件下川金丝猴(任宝平等2000,Li2007)、滇金丝猴(R.
bieti)(Xiangetal.
2009b)的地面休息活动相似.
猴群休息时不利用地面作为休息的主要场所,可能是物种在长期进化过程中形成的回避地栖天敌的生存策略(Li2007,Xiangetal.
2009b).
昼间休息时,黔金丝猴对树冠中位的利用最为频繁.
尽管本研究的抽样方法限制了与其他调查结果的精确比较,但是这一结果与神农架川金丝猴自然条件下主要在林冠中层休息(占总休息时间的99.
8%)的结论类似(Li2007).
这一结果可能与林冠各层的支撑物资源分布有关.
黔金丝猴休息时多使用中等粗度且角度接近水平的支撑物.
这与很多树栖灵长类对支撑物的选择利用偏好性相似(Morbeck1977,Walkeretal.
1996,Pratesetal.
2008).
位置行为的研究指出,无论体重大小,几种相似生态位旧大陆猴,如红尾长尾猴(Cercopithecusascanius)、青长尾猴(C.
mitis)、东非黑白疣猴(Colobusguereza)、红疣猴(C.
badius)和灰颊冠白睑猴(Lophocebusalbigena),均偏好中等粗度的支撑物(直径6~25cm),且均偏好利用接近水平角度的支撑物(Geboetal.
1995,McGraw1998).
在黔金丝猴的栖息地中,树冠上位可能因为支撑物直径太细而仅能提供非常有限的支撑物资源,这导致了上位在树冠各层中发现的猴群平均团抱大小最低;而树冠下位虽然支撑物直径粗且稳固,可能由于空间狭小的原因,其可利用性也较树冠中位略差,这一推测与猴群休息位置支撑物的粗细与树冠层的高度呈现显著相关一致.
4.
2黔金丝猴昼间休息团抱数目在灵长目动物中,睡眠时相互团抱可能是物种保持体温的策略之一(Bicca-Marquesetal.
1998,Ogawaetal.
2003,Lietal.
2010),同时也可能暗示灵长目动物群体内部的社群关系(Koyama1973,Fruthetal.
1998).
由于种间的差异性,各物种的团抱组合不尽相同.
团抱有2~3只个体的,也有多达100只以上个体的团抱组合(Koyama1973,Vessey1973,Bicca-Marquesetal.
1998,Ogawaetal.
2003,·418·动物学杂志ChineseJournalofZoology55卷Zhangetal.
2007).
两个主要的团抱数量参数——最大团抱数和频繁使用的团抱数可能对于解释团抱数量的行为学和生态学含义有所启示.
本研究发现黔金丝猴昼间的最大团抱数目为5只.
黔金丝猴的姊妹种,川金丝猴(齐晓光等2010)、滇金丝猴(Lietal.
2010)最大的团抱数目可达8只.
灵长类组成大的团抱组合可能与低温条件下减少热量消耗有关(Bicca-Marquesetal.
1998,Lietal.
2010).
一个极端的例子是日本猕猴(M.
fuscata)严寒条件下团抱个体数可以高达百余只(Zhangetal.
2007).
尽管黔金丝猴生活在高山低温环境中,且野外观察发现黔金丝猴生活在几十只至上百只的大群中(杨业勤等2002,Niuetal.
2010),但是在冬季从未见过像日本猕猴那样超大的团抱模式.
这主要是树栖动物与地栖动物的行为习性不同,还有体重的关系,没有树枝能支撑更多个体的组合.
黔金丝猴团抱模式还可能跟该物种社群结构、婚配制度等有关.
黔金丝猴社群结构是基于多个"一雄多雌"的小家庭(onemaleunit,OMU)组成的具重层结构的大群,每个小家庭占据相对稳定的空间,小家庭与小家庭之间的成员交流有较为严格的限制(Bleischetal.
1993,1998b,杨业勤等2002,聂帅国等2009).
本次研究发现黔金丝猴2只与3只个体形成团抱休息的行为频率最高.
这与齐晓光等(2010)对秦岭川金丝猴昼间的团抱模式结论相似;同时也与其他灵长类夜间睡眠2~4只的团抱出现的频率较高相似(Koyama1973,Vessey1973,Andersonetal.
1984,Ogawaetal.
2003,Lietal.
2010),但较太行山猕猴(M.
mulatta)的团抱规模偏小(鹿鹤等2013).
秦岭川金丝猴昼间休息团抱模式中最普遍的是2只个体的团抱组合,其次是3只,4只及4只以上个体团抱组合在一起休息的频次较少(齐晓光等2010).
齐晓光等(2010)推测,造成这一现象的原因可能跟秦岭川金丝猴的树栖生活方式有关,他们推测"树冠栖息空间较地面相对狭小,树枝的承重能力与支撑面积有限,适合休息的树枝和容纳个体的空间并不多".
我们对黔金丝猴昼间休息时对树冠支撑物的选择利用研究表明,黔金丝猴对支撑物有着高度选择性,多使用中等粗度且角度接近水平的支撑物.
支撑物的分布与树冠层高度有关,这意味着适合的支撑物资源具有稀缺性且分布不均.
黔金丝猴在树冠各层之间团抱大小存在显著性差异,以树冠中位的平均团抱数最大.
据此推测,树冠中位可能在树冠中有着休息活动最充足的支撑物资源.
很多灵长目动物在进化史上因长期营树栖生活,对有限的树冠支撑物资源分布形成适应.
因此树冠层支撑物资源对树冠层的团抱数量的生态限制可能具有普遍性.
这或许解释了为什么2~3只个体的团抱会在很多灵长类动物在树冠中睡眠时频繁出现(Ogawaetal.
2003,齐晓光等2010),同时也暗示了物种在地面休息时可能会形成更大的团抱规模.
除此之外,我们观察发现成年雄猴在单独休息的个体中较为常见,这与Li等(2010)发现滇金丝猴夜宿时成年雄猴偏好单独休息一致.
无论昼间还是夜间的单独休息,可能都将会使成年雄猴增加警觉,从而及时防止同种入侵者的骚扰,进而对其"领域"实现有效管理(尚玉昌2005,Lietal.
2010).
而黔金丝猴成年雌猴在2只个体的团抱休息时扮演着重要的角色,也支持以往川金丝猴昼间团抱模式(齐晓光等2010)和滇金丝猴夜宿行为(Lietal.
2010)的研究结论,黔金丝猴社会结构与成体性别分工可能导致了这种模式的构建.
未来应加大对休息行为的组合方式(年龄性别组)、林层空间位置选择和支撑物特征等的深入研究,以期进一步解答这一问题.
致谢贵州梵净山国家级自然保护区管理局雷孝平副局长、杨胜继先生、杨修广先生为野外调查提供帮助,JohnSha博士校对英文摘要,在此一并致以衷心感谢!
封面动物黔金丝猴,崔多英2017年4月27日摄于贵州梵净山国家级自然保护区核心区.
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