发情两熊猫同生双胞胎

南充师院学报(一3大熊猫的繁殖生态学研究胡锦矗(生物系〔摘要大熊猫在饲养状况下,多数雄性不具交配能力,雌性能受孕产仔的也少.
通过在野外进行繁殖生态学的研究,揭示了产生这一现象的原因,为抢救这一濒危物种和保护管理提供了理论依据.
关镇词:大熊猫,繁殖生态学,发情,发情行为,妊娘期,生育期,种群增长大熊猫的性二型,主要表现在雄体较大而强壮,犬齿较发达,但性成熟较雌体要迟一年.
在种群增长中,首次发情期十分重要,生殖前期提前与延缓,与种群密度、营养、社群行为、栖息环境和光照等因素密切相关.
雌体在受保护的环境里,6.
5岁初发情,7.
5岁性成熟可以受孕(戴颈圈的"新星",1987);雄性第一次参加争配为7.
5岁("龙龙",1986),8.
5岁在争配中可能获得交配权.
在饲养状况下,由于喂饲精料较多和添加其它微量元素,性成熟一般较野外早2一一3年,即3.
5一一4.
5岁初发情,4.
5一一5.
5岁可受孕产仔(北京动物园"丹丹",1986,成都动物园"锦锦",1987),多数为5.
5一一6.
5岁性成熟.
饲养状况下的雄体,一般比雌体晚一年性成熟,并能产生正常的精子,但性欲、爬跨和交配等生殖行为表现较差或不具有.
雄体在发情前,从十二月开始用肛门腺分泌物进行气味标志.
标志物主要是冷杉(A石ie:)或云杉(pioea)的树干基部.
标志路线常沿山脊等兽径.
方式多为后退,体躯前倾后伸与树干呈锐角,高度在1一一1.
1米间;偶或倒立,标志高达1.
5米以上.
标志时除阴部蹭擦,还辅以尾毛刷涂.
这种发情行为雄性比雌性表现强烈,尤以四月更为频繁,所散发的酸臭气味也最浓,在标志处可保持一周内人的感官能嗅出.
肛门腺分泌的高潮期,尤以雄者,其分泌物当排粪时还沾于粪的表面,亦可作为标志,故在四月通过粪便能嗅出发情个体的性别.
发情时的第二种行为是由雄体包皮腺分泌物混入尿中排出,成为发情时另一种气味标志.
发情时的听觉信息,则是高低抑扬不同的声音,在不同发情期,叫声的组合形式也各不相同,以哗叫声(Bleat)和鹃鸣声(Chip)相组合于高潮期达到高潮.
发情期的视觉标志,则是抓树咬枝行为.
所有这些行为的生物学意义,在于表明彼此间的存在空间和互通发情状况.
当社群内一只雌体发情,通过信息传递,能感受到的雄体开始尾随,若雌体发情高潮一茱莎而和葫百玩酥80时活动于山脊等高处,信息传递较远,尾随的雄体可多达4一一5只(1983·4·13,1986·4·8),但能获得交配权者,常按序位而以胜利者优先.
若雌体发情时活动于低谷,信息传递受到限制,引来尾随的雄体仅l一一2只,且多缺少争配对手,叫声也少.
交配地点可以在地面,也可以在树上.
交配的姿式有跨爬式和抱式两种.
交配以后前述的各种行为逐渐消失,雌雄分离,重温独栖生活方式.
大熊猫的发情期多在春季,但要受其栖自,地的纬度、海拔高度和异常气侯的影响,早者可在三月下旬,迟的可延至五月初,但一般多于四月中旬.
也有例外的情况,如在崛山地区平武曾发现有于一月产仔的,推测其发情交配期应为秋季(1981,1982),这可能是由于在春季发情时社群内雄性少或交配不成功,待秋季气温与春季相似时,又诱发了第二次发情受孕.
在小凉山马边曾发现有5月下旬或6月初降生的幼仔,推测其发情交配期应在一月.
这可能是一种栖息于低海拔出现的返祖现象.
因大熊猫在更新世中期,它们曾广泛地生活于江南平原或丘陵地带,春暖花开的时令较早.
大熊猫的发情间隔期一般为两年,但其幼仔早期丢失或在饲养状况下提前断奶,第二年又会发情受孕.
自1936年人工饲养大熊猫以来,国内外动物园和自然保护区计41家,所圈养的大熊猫累计已超过24.
头.
若按性比l:l计,应有120余只雌体.
但具有怀孕产仔的雌体却很少,在国外有日本等四家动物园共5只(日本2,墨西哥],西班牙1,美国1);国内有北京动物园等九家21只(北京7,上海3,成都3,重庆2,昆明2,卧龙2,福州1,西安l).
50余年仅26只,占雌体总额22%具有繁殖能力.
雄性个体具有交配能力的更少,1978年以前在北京有"三三"和"皮皮",上海有"都都"和昆明有"豁豁"等四只;1980年以后在国内仅成都有"强强"和卧龙有"全全";国外有墨西哥的"贝贝"和华盛顿的"兴兴",仅占雄性总数的7%.
在饲养状况下雄性个体如此稀少,势必导致血液上的近亲,将会影响圈养种群的遗传衰竭.
大熊猫的发情行为原本是先天性的本能行为,为什么在伺养状况下得不到充分发育呢通过对大熊猫的行为生态观察和营养分析,认为在圈养情况下,发情前期和性成熟期不能参予社群活动,获得性的行为得不到后天的正向诱导,激发和学习建立,致使繁殖行为在发育过程中产生了时滞或终止发育.
其次通过对野外和饲养大熊猫微量元素对比分析(温玉田,1987)认为由于青鲜竹类供给不足和缺少在自然状况下对食物的最优选择,诸如缺少Zn、Fe、Ca.
Mg等与生长发育繁殖有关的微量元素.
在野外它们发情期虽在四月中旬前后参差不齐,但产仔期较为固定多在九月上旬,其妊娠期接近15a天,但在饲养状况下,不仅发情交配期变化大(2一一5月),其产仔期变化也很大,由5月4日(福州,1986)到10月1日(重庆,1986).
大熊猫妊娠期幅度变化大,说明它们与黑熊一样,其胚胎发育有延迟着床的现象存在.
延迟的时间在1.
5一一4个月之间.
就一般而论,在野外发情交配后不存在空怀,但人工授精空怀率较高,而且有的虽然表现出一系列的妊娠行为和生理反映,但最终不能产仔.
这种假妊现象在国内外时有发生.
分析其原因,可能与精子的质量和数量以及延迟着床期间外界的环境因子,如食物、光照、湿度、干扰等的影响,导致最后不能着床,受精卵终止发育而后被组织吸收,但激素的分泌在这之前并未消失,故能显现出妊娠表现比正常孕期还长在野外一般仅见一雌带一仔,但在各山系也偶见有一雌带二仔的(凉山、山民山、邓睐山).
在圈养状况下,尤以人工授精的每胎产二仔的较多,但二仔均育活的记录迄今尚无.
.
北京动物园自1978年'、工授精成功以来,到1987年共13胎(不含以前自然交配的10胎),其中除三胎仅产一仔外,其余十胎何胎均产2仔.
,戈都动物园自1980年繁殖成功以来,共繁殖l洲台,除1980年为人工授精一胎产二仔外,其余9胎均以自然交配为主,辅以人工授精,其中共有七胎每胎仅产一仔,有二胎各产二仔.
这些统计数字表明,人工授精多是一胎产二仔,而自然交配一般仅能一胎产一仔.
在动物园也有一胎产三仔的记录(上海,1967).
故饲养的大熊猫潜在的生殖能力尚未得到充分发挥,值得很好地进行研究.
大熊猫的产仔巢多在古树空洞,也有石洞,还偶见有在树干基部筑巢.
它们在树洞营巢略有加工,然后衔入树枝作为铺垫.
石洞内的铺垫物较树洞多些,尤以树干基部筑巢铺垫更厚.
洞内十分黑暗,但气温较稳定.
曾于八月下句,从海拔2760一一2880米,测了四个过去大熊猫曾产过仔的树洞,分别为摄氏13"、12.
、10.
5"和9.
,但湿度均为92%.
哺幼时母体常坐在洞内,并将背部堵住洞口,这不仅可避风,还可以提高洞内温度.
整个九月由于外界环境十分避静,母体几乎很少离开树洞,待十月以后离洞时间较多,但仍在附近觅食和饮水.
产仔洞周围环境地形都较平缓,植被和竹类资源都很丰富,环境安静,水源很近,若无人为干扰要十一月才带仔离洞,但在休息时仍常住核域内的其它旧洞,一岁以后才随母体卧息于洞外树下.
由于大熊猫在繁殖上存在着延迟着床的生理现象,出生的初生幼仔发育极不完善,闭眼、裸身,不能走动,体重多为97一一161克(36一一173克).
与相近躯体相似的身孕胎儿相较,大熊猫的胎儿在子宫里最多略孕育1.
5一一2个月,故产出后十分纤弱,无力支撑躯体,若无母体抚育,则不能生存.
在动物园若一胎产二仔,从未吮吸初乳就拿出一只进行人工哺育,目前最长存活记录仅为75天(北京).
究其原因,可能由于未能获得母乳中的抗体、某些微量元素和高山洞穴的环境因子等有关,以致幼仔不能获得免疫能力,促进体内各组织新陈代谢和各器官的生长发育,加上环境因子的不协调,致使不易人工哺育存活.
我们野外观察幼仔的死亡率也较高,约为60%.
夭折时间多在冬季,当母体离开洞巢外出觅食,留下幼仔能被附近伺机的黄喉貂(Maltoflva19:la)或金猫(F己z移te,m扭`k.
)z等食肉兽类袭击,如1987年3月27日就发现一只半岁的幼仔被金猫所猎杀.
幼兽长到一岁半后离开母体,这时又由于它们自体防御能力较差,极易受到豹(尸anthe,aPa:dus)等天敌的袭击.
在我们研究区域内(五一棚2300公顷),从一.
74一一1981年共发现有五只二岁左右的少年个体被豹危害.
在圈养情况下,从1963一一1987年,国内外共有十三家动物园及保护区共繁殖66胎(含1979年日本"兰兰"临产前死亡一胎),产仔100只,但存活半岁以上的仅33只(不含重庆动物园1985年"南南"所产幼仔,产后不久即被压死),其存活率低于野外,平均为33%.
在人工哺育下幼仔的存活率,近年来已大有提高,如80年代以前共有五家繁82殖成功,共分娩21胎,产仔35只,存活半岁以上仅七只,其存活率仅为20%;198.
一一1985年共有九家繁殖成功,计孕27胎,产仔41只,存活16只,其存活率渐升为35%;1986年仅一年就有八家繁殖成功,共妊12胎,产仔17只,存活9只,其存活率上升到53%.
但1987年又突然下降,国内外共产6胎,8仔,但仅存活一只(墨西哥),存活率又下降为13%.
足见在国内外育幼方而大有提高,但不稳定.
进一步发挥人工哺育易于管理等优势,提高和稳定存活率,是大有可为的.
综观大熊猫的繁殖生态,就其出生率与死亡率来看,在饲养状况下,种群较野外更易稳定增长,若再能对饲养状况下,雌性多数不孕(约70%以上)和雄性不育(约90%以上)加以研究解决,其饲养种群经过一个世代(据生命表分析约12年)成倍增长可成现实,我将以喜悦心情翘首以待.
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南充师院学报(自),1987,(1):55STUDYONTHEREPRODUCTIVEECOLOGYOFTHEGIANTPANDAHu(B:0109夕JinehuDepa,tme:才)ABSTRACTThegiantpandashowssexualdimorphism.
Thofemalemature,oneyearear1ierthanthemale.
Inturntheanimalsineaptivitymaymature2一3yearsearlierthantheydointhewild.
Matingtakesplaeeinspringbutitmayvarywithaltitudesandlatitudes.
Theestrusfindsl一Zmalesfo1lowingafemale,andatthepeakoftheheatalmostallofthemales(usua1ly4一5)aroundthefemale.
ompeteintheprioritytomatewiththefemale.
Whenthetriumphantonehasmatedwiththefemale,allthemalesleavethefemaleonthefollowingday.
ThegestationPeriodrangesfrom53to152days.
Bothin'eaptivity只andintheiwld,usuallyoneyoung15borninlitter.
Oeeasionallytwinsareborn.
From1963to1987661itterswerebornin13loeationsbringingforth100younganimals.
onaveragethereare1.
52animalsineverylitter.
NOrearingoftheseeondbabyinatwinhassueeeeded,buttherearereportsfromvillagersseeingafemalewith2younginthewild.
Afemaleinthefilldrearsoneyoungevery2years.
Ifthenewbornone15aeeidentlylostordies,themothermayeomeintoestrustheseeondyear.
Mortalityrateofyoungishigh,bothineaptivityandinthewild.
Ineaptivitygiantpandasappeartohaveashorteraveragelifespan,highermortalityrateandlowerreproduetivepotential.
suehproblemsmayduetoinsttffieientintakeofproperfreshbambooandtoomuehrefinedfood,asbambooeontainshigherlevelsofeertainamino一aeidsandmineralsforthegrowt五oftheanimal.
Keyword::Ailu,oPoda执el夕nol"uc夕,reproduetiveeeology,heatperiod,heatbe五avior,gestationalperiod,develoPmentstage,growthofpopulation注:l)本期正文中擂图由陈龙生同志复绘.
特此感谢.
2)本期封底上SEPT(误),应为知ne,特此更正,