土壤苔原地带

第27卷第4期2008年07月地理科学进展PROGRESSINGEOGRAPHYVol.
27,No.
4July,2008收稿日期:2007-12;修订日期:2008-06.
基金项目:国家自然科学基金(30500067)、国家自然科学基金创新群体项目(30521002).
作者简介:刘洪升(1975-),男,博士后,主要从事生态系统碳循环方面的研究,已发表论文20余篇,E-mail:liuhs@igsnrr.
ac.
cn051~060页土壤呼吸的温度敏感性刘洪升1,3,刘华杰2,3,王智平3,徐明1,韩兴国3,李凌浩3(1.
中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室,北京100101;2.
河北大学生命科学学院,保定071002;3.
中国科学院植物研究所植被与环境变化重点实验室,北京100093)摘要:土壤呼吸是指土壤释放CO2的过程,它所释放出的CO2是生物圈向大气圈释放CO2的主要来源之一.
土壤呼吸速率对温度变化的敏感性是陆地生态系统碳循环过程中一个十分重要的环节.
由于许多大尺度碳循环模型中都涉及土壤呼吸的温度敏感性这一问题,因此对该问题的回答有助于提高对当前陆地生态系统碳通量的估算和对未来气候变化预测的准确性.
本文就目前土壤呼吸速率对温度变化的敏感性的主要问题进行了综述,从温度、水分、呼吸底物的数量和质量、酶促反应动力学等几个不同的方面,概述了土壤呼吸温度敏感性的变异范围较大的原因,以及这些因素对土壤呼吸的温度敏感性影响的机理.
土壤呼吸是酶促的化学反应,因此其温度敏感性不仅取决于呼吸底物的质量,同样也取决于底物的有效性.
关键词:土壤呼吸;温度敏感性;温度;底物有效性;酶1引言土壤是陆地生态系统最大的碳库,据估计土壤碳库的库容量高达1500PgC(1Pg=1012g),分别是陆地植被碳库库容(550PgC)的3倍和大气碳库库容(750PgC)的2倍[1,2].
土壤呼吸是土壤有机碳分解和释放出CO2的主要途径之一,也是影响大气CO2浓度的关键环节之一.
一方面土壤呼吸对温度变化的敏感性高于光合作用,在自然条件的温度范围内,土壤呼吸速率随温度的升高而增加,而光合作用超过最适温度后会下降,导致高温下生态系统碳排放量大于碳固定量;另一方面土壤呼吸与温度变化之间存在指数关系,进一步加大了高温下生态系统碳排放量.
因此土壤呼吸速率的任何微小变化都可能对大气CO2浓度和全球气候产生显著的影响[3~6].
能否精确估算当前陆地生态系统碳排放量和预测未来气候变化下土壤CO2通量,对于预测未来全球气候变化是至关重要的.
早在19世纪末人们就认识到温度是控制土壤呼吸的主要因子之一.
目前有许多计算模型均基于温度变化来计算和预测土壤呼吸,如线性模型[7]、指数模型[8,9]、幂函数模型[10,11]、Arrhenius模型[12,13]和LloydandTaylor模型[4].
其中指数模型(也称Q10模型)最为常见,它表示温度每升高10℃土壤呼吸速率增加的倍数;自其一百多年前首次出现即一直被广泛应用于土壤呼吸测定.
在利用生态模型模拟大尺度碳循环的早期研究中,由于研究资料与数据的缺乏,Q10值常被认为是接近于2.
0的常数,例如Century模型、TEM模型、Roth-C模型和PnET模型等[14].
在TEM模型中,当温度为0~5℃、5~20℃和20~40℃时,Q10值分别为2.
0~2.
5、2.
0和2.
0[15].
但近期的一些研究表明,Q10值不但在时间和空间上变化极大,而且随地理位置和生态系统类型的变化而变化.
对Q10不同的赋值会极大地高估或低估土壤呼吸速率,直接影响到模型输出结果的可靠性[8,12].
比如Chen等[16]发现若Q10赋值为4,通过CENTU-RY模型计算出的根系腐烂释放的CO2量比Q10为2时高60%.
Townsend等[17]也发现,如果Q10值增高25%,则CENTURY模型所估测的北方森林的净CO2通量比Q10为2时高200%.
因此,研究Q10所代表的土壤呼吸温度敏感性在模拟和预测全球碳循环过程中非常重要.
地理科学进展27卷TKm1Km2Vmax2Vmax1V反应速度最近越来越多的证据表明Q10不是一个常数,而是一个变量.
Q10不仅受土壤温度、水分状况的影响,亦与植被类型、土壤微生物的种类和数量、呼吸底物的质量和数量有关.
比如Raich和Schlesinger[2]通过收集和分析全球各种生态系统中的土壤呼吸数据发现Q10在1.
3~3.
3之间波动,中值为2.
4.
Chen等[17]重新分析了这些数据,发现Q10具有明显的地带性,在北方森林和苔原地带,Q10的变化范围为2.
3~10.
3,平均值为5.
2±2.
4;温带和热带-亚热带的变化范围与平均值o分别是1.
1~14.
2、2.
7±1.
7和1.
4~4.
6、2.
2±0.
9.
Fierer等[18]对不同温度下培育的77种土壤进行分析发现Q10在2.
2~4.
6之间变动,平均值为3.
0.
其它文献中也不乏见到更高或更低的Q10值[19~24].
近两年有数十篇有关Q10重要论文发表在Nature、Science、Ecology和GlobalBiogeochemistryCycles等刊物上,凸显该问题的重要性.
为什么Q10的变动范围如此之大有哪些因素影响土壤呼吸的温度敏感性,其影响机制如何本文从温度、水分、呼吸底物的数量和质量,酶促反应动力学等几个不同的方面,概述土壤呼吸温度敏感性的影响因素和影响机制.
2影响土壤呼吸速率的主要因素2.
1酶促反应动力学对土壤呼吸温度敏感性的影响土壤呼吸是土壤中植物根系呼吸、微生物分解作用和菌根呼吸的总和.
从呼吸的本质来讲,它们都是生物酶催化下的有机化学反应过程,因此酶的活性对土壤呼吸速率及其温度敏感性具有十分重要的作用.
经过十几年的研究,Q10在不同时空尺度上和不同生态系统中均具相当大的变异(2~6),这一观点普遍被人们接受.
Davidson等[13]从酶促化学反应的机理———米-曼方程(Michaelis-Menten)出发,指出了Q10变异产生的原因.
他认为最大化学反应速度(Vmax)与酶和底物的亲和力(Km)本身具有的温度敏感性互相抵消,使得表观呼吸并不表现出温度敏感性.
如果只考虑单个酶,植物呼吸酶的反应动力学遵循米-曼方程:R=Vmax*C/(Km+C)(1)式中:R为呼吸速率,Vmax为给定温度下最大酶促反应速度,Km为半饱和常数,即最大反应速度一半时所对应的酶浓度,它表示在给定温度下酶与底物的亲和力,C为底物浓度.
值得注意的是Davidson等认为不仅呼吸速率具有温度敏感性,而且Vmax和Km本身也都具有温度敏感性,后二者的温度敏感性可能互相抵消,从而使得表观呼吸不表现出温度敏感性(图1).
随反应温度的增加,虽然Vmax升高了,但Km也同时增加了,从而导致酶和底物的亲和力降低,并引起化学反应对温度的敏感性的降低.
但是值得注意的是,从方程1中可发现,仅当底物浓度C接近Km时,Km才是影响反应速度的重要因素.
当C>>Km时,Km的大小及其温度敏感性对呼吸速率无显著影响,此时呼吸的温度敏感性取决于Vmax.
为了进一步验证Km和Vmax的温度敏感性对土壤呼吸速率的影响,Davidson等[12,13]在米-曼方程中分别给Km和Vmax赋予了不同的温度敏感性系数(Q10Km和Q10Vmax).
他用改进后的米-曼方程解释了土壤呼吸的温度敏感性与酶促底物浓度之间复杂多变的关系.
R=Vmax*Q10(Vmax)(T-Tref)/10*C[Km*Q10(Km)(T-Tref)/10]+C(2)在式(2)中,酶和底物的亲和力(Km)与最大反应速度(Vmax)均具有温度敏感性,模拟结果如图2所示.
首先假设Vmax和Km的温度敏感性系数均为2,且底物浓度C为常量,当底物浓度较低时酶促反应基本图1最大反应速度(Vmax)和半饱和常数(Km)与温度的关系Fig.
1Temperaturedependencyofmaximumreactionvelocityandhalf-saturationconstant(km)温度524期刘洪升等:土壤呼吸的温度敏感性不表现出明显的温度敏感性,因为Km和Vmax的温度敏感性基本互相抵消了.
但当C>>Km时,酶促反应的温度敏感性与假设的Vmax的温度敏感性非常一致(大约在2.
0左右),亦即此时呼吸的温度敏感性取决于最大酶促反应的温度敏感性.
高温下Q10的略微降低与Km在高温下的温度敏感性有关,即高温下的Km的增加导致Q10的降低.
如果假设Vmax和Km的温度敏感性系数均为1.
5,无论反应温度如何,土壤呼吸均能表现出一定的温度敏感性.
图2a显示无论Vmax和Km的温度敏感性多大,最大的温度敏感性总是出现在底物浓度C最高条件下.
图2a的结论基于底物浓度为常数的假设.
但在自然条件下底物浓度并不是一个常数,而是温度的一个函数.
如果底物浓度为变量,就会发现酶促反应的温度敏感性与温度之间的关系非常复杂(图2b).
在温度与呼吸底物浓度呈负相关的情况下,酶促反应的温度敏感性甚至会随温度的增加而降低.
图2说明在不同的底物浓度、不同的Vmax和Km温度敏感性等情况下,即使是同一种酶也会表现出不同的温度敏感性.
由于自然界土壤中有成千上万种不同浓度的酶,而一个化学反应过程又可以受到多种同工酶的影响,从而导致土壤呼吸的温度敏感性表现出很大的变异性.
2.
2呼吸底物的数量和质量对土壤呼吸温度敏感性的影响Bosatta和!
gren等[25]发现土壤有机质分解的温度敏感性与微生物酶促动力学有关———土壤有机图2土壤呼吸的温度敏感性与底物浓度、最大反应速度和半饱和常数之间的关系图(a)中假设底物浓度是个常数,Hi为高浓度,Lo为低浓度,半饱和常数的温度敏感性分别假设为2.
0和1.
5;图(b)中假设底物浓度是个变量,其中-ft表示底物浓度与温度负相关,+ft表示底物浓度与温度正相关,半饱和常数的温度敏感性分别假设为1.
5和1.
0.
图中所有反应的最大反应速度的温度敏感性是2.
0(引自Davidson等,2005)Fig.
2TherelationshipsbetweenQ10andsubstrateavailability,maximumreactionvelocityandhalfstarvationsconstant.
TheupperonesupposethatsubstrateavailabilityisaconstantandtemperaturesensitivityofKmis2.
0and1.
5,respectively;theloweronesupposethatsubstrateisafunctionoftemperatureandtemperaturesensitivityis1.
0and1.
5,respectively.
Davidsonetal.
2005(b)(a)土壤呼吸速率土壤呼吸速率温度(℃)温度(℃)53地理科学进展27卷质分解的Q10值取决于酶促反应过程中底物的质量(quality,主要由分子量的大小、分子结构的复杂性、化学键的稳定性等因素决定).
他们从活化能和Arrhenius方程出发,认为复杂的有机化合物一般具有较低的分解速度和较高的活化能;随着土壤有机质分子量和分子结构复杂性的增加,促使其发生生化反应所需的能量也增加(也就是说需要较高的活化能),因而其对温度的敏感性也相应地增加[26,27].
根据这一理论,人们进一步推论认为如果上述假说成立,那么土壤有机质分解的温度敏感性和土壤有机质质量之间应呈负相关关系.
近年来有证据支持这种负相关关系,例如Fierer等[28,29]通过实验室内土壤培育实验证实了地表凋落物中难分解组分的温度敏感性随着凋落物质量的下降而增加,它们之间呈线性负相关关系;Knorr等[30]将土壤有机质分成三种组分,利用数学模型的方法发现难分解组分的温度敏感性要高于易分解组分.
此外Fierer等[18]对取自北美不同生态类型的77种土壤进行培育后发现土壤有机质分解的温度敏感性与土壤有机质质量之间存在显著的负相关关系.
并非所有研究结果都支持"活化能决定温度敏感性"这一假说,比如Davidson等[12,13]、Giardian和Ryan[31]、Conen等[32]和Fang等[33~35]持有相反的观点.
他们分别从理论上和实验上给出相应的证据,证明易分解组分(labilefraction,activecarbonorfastcar-bon)比难分解组分(resistantfraction,passivecarbonorslowcarbon)对温度的变化更为敏感,或者具有相同的敏感性.
Baath和Wallander用[36]分根装置成功地分离了根系、菌根和土壤微生物,并将他们在相同的温度下进行培育,发现尽管三者的呼吸底物不同,但其温度敏感性十分接近(Q10=2.
3).
Davidson等[12]认为从化学反应的本质上来讲,难分解组分的温度敏感性确实高于易分解组分,但这并不意味着难分解组分含量较高的土壤比含量较低的土壤具有更高的土壤呼吸温度敏感性.
他认为土壤呼吸温度敏感性不仅取决于有机质的质量,亦取决于有机质的数量,并且给出了一个恰当的例子.
比如丹宁的活化能大于葡萄糖,在温度增加2℃的情况下,二者的分解速度分别增加了21%和10%,但即使这样葡萄糖的分解速度仍然比丹宁快580万倍!
此外Bosatta和&gren[25]的理论是基于米-曼方程,该方程的一个重要的假设就是最大反应速度(Vmax)和半饱和常数(Km)均为常数,与温度无关.
但实际上二者均为变量且均与温度呈正相关关系.
基于改良的米-曼方程,Davidson等[13]发现,最大的温度敏感性恰恰见于易分解组分含量最多的土壤,而不是难分解组分含量最多的土壤.
GiardianandRyan[31]和Fang等[34,35]也分别用土壤长期(yr>6months)培育、C3/C4系统(C3植物种植在C4植物生长过的土壤里或相反)和数学模型等手段证明难分解组分并不比易分解组分对温度变化更敏感.
通过对上述实验的材料与方法的仔细分析和对比,人们认为这些实验或多或少地存在一定的缺陷和不足.
例如,虽然Fierer等[28]用实验间接地证明了"活化能决定温度敏感性"这一假说,但实验中向土壤中添加的7种有机质全为水溶性的、分子量小于200道尔顿的简单有机物.
因此从严格意义上讲他们的实验并未涉及难分解组分;此外他对77种土壤进行的实验也仅培育一小时后就测定其温度敏感性系数,因此很难认定其结果反映的是土壤有机质的质量还是数量,抑或是两者的共同作用.
此外Fierer的这两个实验并没有直接测定有机质的质量,而是用一个参数(β)代表有机质的质量[18,28,29].
从Fierer等所用的指数方程中可以看出,β是0℃时的土壤呼吸速率,因此这个参数能否代替有机质的质量尚存疑议,其结论也有待于进一步商榷.
在Knorr的结论中隐含着一个前提条件,即不同种类的土壤有机质具有相同的分解常数A———显然这一结论的必要条件本身就不存在[34].
因此Knorr的研究结果也受到相当多的置疑.
对于Giardian和Ryan[31]的实验结果现在公认是错误的,因为他们没有正确区分土壤有机质中的不同组分,在计算方法上也有问题.
Fang等[33]确实发现了温度敏感性与土壤有机质质量间的负相关关系,虽然这种关系非常明显,但并没有达到显著水平(P=0.
062).
因此有关有机质不同组分的温度敏感性问题的争论至今未有令人信服的结论.
2.
3温度对土壤呼吸温度敏感性的影响许多野外观测注意到温度对土壤呼吸温度敏感性有十分重要的影响,例如在澳大利亚堪培拉以西的一个桉树林里,Keith等[37]发现在无水分限制的条件下,温度高于1℃时Q10值为1.
4,温度低于1℃时Q10值为3.
1;Davidson等[8]对北美硬木林的研究中发现,温度较低的Hemlock群落具有较高的Q10值.
此外Qi等[11]和Xu和Qi[9]对加利福尼亚州南部544期刘洪升等:土壤呼吸的温度敏感性森林的研究发现Q10值分别与土壤温度和土壤湿度存在显著的正相关关系和负相关关系.
Mark等[38]综合研究了不同纬度(北极、寒温带、温带和热带)不同物种(56种)土壤呼吸和土壤温度的关系也发现Q10值随土壤温度的增加而降低,并且两者之间存在显著的负相关关系.
如上所述,温度的变化一方面会改变底物的有效性、呼吸酶与底物的亲和力和最大反应速度等;另一方面会影响到植物的光合作用、根系的生长和地下碳分配的动态,进而影响到土壤呼吸的温度敏感性.
Curiel等[39]发现比利时落叶硬木林在除冬季以外的其它3个季节里土壤呼吸的温度敏感性均明显地高于附近的常绿针叶林,这种现象在很大程度上反映了两种林木间光合作用和地下碳分配的季节性动态.
Curiel等发现用每两个月的呼吸速率和温度数据计算出的硬木林与针叶林Q10值之间无显著差异;但是当用每个季节的数据计算时,硬木林在各个季节的温度敏感性显著的高于邻近的常绿针叶林.
这种现象在很大程度上是由硬木林具有较高的光合速率及其较强的季节性变化导致的,而不是呼吸速率本身具有温度敏感性[40].
这一结论在其他实验中得到证实,如H!
gberg等[41]发现在大尺度上土壤呼吸速率是受植物光合作用驱动的;Craine等[42],Liu等[43]、Kuzyakov和Siniakina[44]也发现光合同化物的地下分配量的减少会显著降低植物根系呼吸;Davidson等[18]观测到晴天的Q10值比阴天和夜晚都高.
碳分配的季节性变化不仅可以影响根系的维持呼吸和生长呼吸,也可以影响菌根和根际微生物的呼吸.
如果春季植物根系出现一个快速生长,那么根系呼吸的CO2释放量也有一个明显的脉冲式增加.
在这种情况下,土壤呼吸的表观温度敏感性是这两个过程的总和,即高温和根系组织生长均导致呼吸速率的增加.
同时,高温会导致细胞膜的流动性增大,进而增加了根系的分泌物和渗漏物量,这会进一步强化土壤呼吸速率对温度的敏感性.
一些野外土壤加热实验也证实了温度对土壤呼吸温度敏感性的显著影响[45~50].
在美国马萨诸塞州的哈佛森林长期的加热实验表明土壤增温在前几年确实能够明显加速土壤呼吸和氮矿化速率,但土壤呼吸对加热的敏感性在3年后开始逐渐减弱,大约在10年以后基本消失[51].
在美国俄克拉荷马州中部草原上的研究也表明这种加热效应只能维持几个月的时间,之后加热对土壤呼吸的影响非常微弱[49].
在高山草甸的加热实验发现土壤加热甚至可以降低土壤呼吸[48].
加热导致的土壤呼吸温度敏感性衰减的原因目前还不清楚[30],被普遍认可的解释是加热造成土壤碳库中的速效碳的快速耗竭,剩下的主要是难分解的中、长效碳[52].
这些碳在土壤中的周转率从几十年到上百年不等,有些甚至上千年.
长期以来人们普遍认为中、长效碳对土壤呼吸的贡献很小而且对温度不敏感,这些因素导致了呼吸敏感性的衰减和消失[31,51,53,54].
但是,最近的一项利用多碳库模型(Arrhenius方程)模拟土壤有机碳分解的研究得出的结论与以前的解释正好相反,即尽管长效碳对土壤呼吸的绝对贡献比较小,但其比速效碳对温度更为敏感[30].
该研究认为土壤加热实验中观察到的呼吸敏感性的衰减与最终消失是由于长效碳在土壤中非常稳定,具有很长的周转期,短时间的土壤呼吸观测很难捕捉到这么微弱的信号.
这些相互矛盾的结论和分歧巨大的观点进一步说明研究土壤呼吸及其温度敏感性的重要性与迫切性,其中涉及到的生态学过程和调控与反馈机制可能比人们预期的要复杂得多.
此外土壤长效碳的温度敏感性对于能否准确预测未来大气CO2浓度和温度至关重要,因为大部分土壤有机碳是以长效碳的形式存在于土壤中[55,56],它对短期大气CO2浓度可能影响不大,但对长期的影响可能会很显著.
因此进一步深入研究陆地生态系统碳循环与气候之间的相互作用和反馈机制显得尤为重要,尤其是改进目前的生态系统和陆地-大气耦合模型并用于中、长期预测.
2.
4水分对土壤呼吸温度敏感性的影响很多研究表明水分对土壤呼吸的温度敏感性有显著影响,但是,不同的生态系统中水分对Q10值的影响方向和程度又有很大的差别.
如前所述,土壤呼吸受土壤水分供应量的影响,干旱土壤会显著地抑制土壤呼吸[18,57,58].
土壤水分不仅影响土壤呼吸而且也会影响土壤呼吸的温度敏感性(Q10).
在美国加利福尼亚州北部的研究发现土壤干旱会大幅度降低土壤呼吸及其温度敏感性[9,11,58]:在冬春季节,当土壤含水量高于15%时,土壤温度每增加10℃土壤呼吸会增加98%(Q10=1.
98);在夏初和秋季,当土壤含水量处于中等水平时,温度每增加10℃土壤呼吸增加41%(Q10=1.
41);在盛夏,当土壤非常干旱时,55地理科学进展27卷温度增加10℃土壤呼吸仅增加8%(Q10=1.
08).
由于植物比土壤微生物对水分变化更为敏感[59],在水分条件适中的地方,随温度的升高,根系过程释放的CO2应该增长较快,从而导致更高的Q10值.
Gulledge和Schimel[60]认为,在干燥年份以土壤散土中的微生物呼吸为主,所以其Q10值较低.
高温下土壤通常会变得更加干旱,从而土壤颗粒表面的水膜变薄,溶解到水膜里的可溶性有机碳的扩散速度也会降低.
而且,由于微生物释放的可分解土壤有机质的细胞外酶和可被降解的水溶性有机质必须在液体环境下才能发生反应[8,24,61,62],酶、底物和土壤微生物的扩散速率在土壤水分条件较差的情况下都会受到较大的限制,呼吸速率将因酶无法和底物充分结合而降低[12,53,63~65].
土壤水分对土壤细菌表面水膜里水溶性碳的扩散速率可用Pa-pendick和Campbell[66]方程加以描述:J=(C0-Cb)D0kθ3s(3)在式(3)中,J为流速,C0为细胞表面溶质或底物的浓度,Cb为土壤中溶质浓度,D0为扩散系数,K为常数,θ为体积含水量,s为细胞直径.
值得注意的是底物扩散速度与土壤体积含水量之间为3次方关系;因此,土壤水分条件对呼吸的温度敏感性也有十分重要的影响.
当土壤极端干旱时,土壤呼吸基本上不受温度的影响.
另一方面,过高的水分还会降低土壤的通透性,减少土壤中O2的供应[8,66~69],使植物根系和好氧微生物的活动受到抑制;水分过高不仅会降低植物和微生物的活性,还会妨碍土壤溶液中可溶性有机C的扩散,使微生物可利用的可溶性有机碳总量减少[52,67].
如D%rr&Münich[70]在对德国的一个草地和一个山毛榉—云杉林土壤呼吸进行的多年研究发现,Q10值的变化范围在1.
4~3.
1之间,而且潮湿年份的Q10值多数偏低,干燥年份的Q10值大多较高.
因此考量土壤呼吸对未来全球变暖的响应就必须考虑土壤水分的影响.
气候变暖与土壤碳循环间的负反馈也可以通过其他环境因子的变化,如通过降低土壤含水量来实现.
水、热变化的不同步性以及它们之间的交互和反馈作用使得一些实验结果很难得到圆满的解释,尤其是在干旱地区.
但是在自然情况下很难区分土壤温度和水分对土壤呼吸的影响,因为温度和水分通常存在很高的相关性,高温通常发生在土壤水分比较低的夏季,而低温发生在冬季,此时的土壤水分则比较高.
另外,多数全球气候变化模型预测未来全球变暖会伴随着降水变化,世界上大部分地区冬季降水增加而夏季减少[71].
这进一步说明在全球变化对陆地生态系统碳循环影响的研究和模拟中有必要把土壤水分作为一个明确的因子加以考虑.
2.
5其他因素对土壤呼吸温度敏感性的影响许多研究者发现,土壤呼吸的温度敏感性也存在一定程度的空间和时间变异.
如Gulledge&Schimel[60]发现北美泰加林的三个相邻群落之间的Q10值存在显著差异,其中桤木群落(1.
9)<桦树—白杨群落(2.
8)<白云杉群落(3.
4~12).
D%rr&Münich[70]对德国一个草地和一个云杉林的土壤呼吸的多年研究中发现,Q10值在各年份之间有明显的变化,其变化范围在1.
4~3.
1之间.
陈全胜等[72,73]对锡林河流域的11个群落的土壤呼吸进行测定后发现这11个群落的平均Q10值为1.
65,变异系数为6.
94%(p<0.
0001).
Davidson等[8]观测到晴天比阴天具有较高的Q10值,而且他们的结果也明显高于Goulden等[74]在同一地点用涡流相关分析法得到的夜间Q10值.
夜间土壤呼吸的温度敏感性可能主要反映了微生物的活动状况,所以,仅仅只用夜间的数据或许会低估总的土壤呼吸的温度敏感性.
3结论土壤有机质分解的本质是化学反应,因此反应本身的温度敏感性应该遵循Arrhenius方程,也就是说有机质的活化能决定化学反应的温度敏感性;另一方面,土壤有机质的分解又是酶促反应过程,因此同样也应该遵循米-曼方程,即底物有效性或者底物浓度决定了化学反应的速度及其温度敏感性.
但在自然条件下我们很难得到与理论一致的实验结果[32].
其原因正如Davidson等[12]在Nature上的综述所说的那样,土壤有机质是数以千计的有机化合物按照不同浓度混合在一起的"有机碳汤"(or-ganic-Csoup),每一种有机质都有其特定的温度敏感性.
土壤间有机化合物组分和浓度的异质性导致实验结果的不一致性.
在自然情况下土壤有机质中难分解组分的总量比易分解组分多4~10倍,但由564期刘洪升等:土壤呼吸的温度敏感性于易分解组分的分解速度比难分解组分快10000倍,易分解组分对土壤呼吸通量的贡献比难分解组分大2~5个数量级.
因此,难分解组分分解释放的CO2淹没在易分解组分释放的CO2的汪洋大海中,此时土壤有机质分解的温度敏感性取决于土壤有机质,尤其是易分解有机质的有效性.
当易分解有机质消耗殆尽的时候,难分解有机碳分解释放的CO2的比例会增加,此时土壤有机质的温度敏感性可能取决于土壤有机质的质量.
因此我们结合了Arrhenius和米曼方程,认为土壤有机质分解的温度敏感性不仅决定于土壤有机质的质量,而且决定于有机质的数量,尤其是易分解组分的数量.
在有机质分解的初期,易分解组分的有效性决定了土壤有机质分解的温度敏感性;而在有机质分解的后期,温度敏感性更多地取决于有机质的质量.
Biasi等[75]用稳定性同位素发现温度决定了易分解组分和难分解组分在土壤呼吸总量中的比例,低温培育时土壤呼吸释放出的CO2主要来源于易分解有机质,高温下难分解有机质的比例则显著增加.
Biasi的结论间接地证明了我们的假设———低温下温度敏感性受易分解组分有效性的限制,高温下易分解组分消耗殆尽,有机质分解的温度敏感性更多地受难分解组分质量的影响.
如果这个假设成立的话,那么有机质的数量和质量是如何影响土壤呼吸温度敏感性的它们之间有没有交互作用土壤呼吸的温度敏感性是如何从有机质质量控制转化到数量控制的,或者相反地,如何从有机质质量控制转换到数量控制的这些问题将是今后的研究方向之一.
参考文献[1]RaichJW,SchlesingerWH.
Theglobalcarbondioxidefluxinsoilrespirationanditsrelationshiptovegetationandclimate.
Tellus,1992,44,81~99.
[2]SchlesingerWH.
Carbonbalanceinterrestrialdetritus.
AnnualReviewofEcologyandSystematics,1977,8,5l~8l.
[3]方精云.
全球生态学-气候变化与生态响应.
北京:高等教育出版社;海德堡:施普林格出版社,2000,113~135.
[4]LloydJ,TaylorJA.
Onthetemperaturedependenceofsoilrespiration.
FunctionalEcology,1994,8,315~322.
[5]KirschbaumMUF.
WillchangesinsoilorganicmatteractasapositiveornegativefeedbackonglobalwarmingBiogeochemistry,2000,48:21~51.
[6]HansonPJ,EdwardsNT,GartenCT.
etal.
Separatingrootandsoilmicrobialcontributionstosoilrespiration:areviewofmethodsandobservations.
Biogeochemistry,2000,48,115~146.
[7]FungJY,TuckerCJ,PrenticeKC.
Applictionofad-vancedveryhighresolutionradiometervegetationindextostudyatmosphere-biosphereexchangeofCO2.
JournalofGeophysiologyResearch,1987,93,2999~3015.
[8]DavidsonEA,BelkE,BooneRD.
Soilwatercontentandtemperatureasindependentorconfoundedfactorscontrol-lingsoilrespirationinatemperatemixedhardwoodforest.
GlobalChangeBiology,1998,4,217~227.
[9]XuM,QiY.
Soil-surfaceCO2effluxanditsspatialandtemporalvariationsinayoungponderosapineplantationinnorthernCalifornia.
GlobalChangeBiology,2001,7,667~677.
[10]FangC.
MoncrieffJB.
ThedependenceofsoilCO2effluxontemperature.
SoilBiology&Biochemistry,2001,33,155~165.
[11]QiY,XuM.
Separatingtheeffectsofmoistureandtem-peratureonsoilCO2effluxinaconiferousforestintheSierraNevadaMountains.
PlantSoil,2001,237,15~23.
[12]DavidsonEA,JanssensIA.
Temperaturesensitivityofsoilcarbondecompositionandfeedbackstoclimatechange.
Nature,2006,440,165~173.
[13]DavidsonEA,JanssensIA,LuoYQ.
Onthevariabilityofrespirationinterrestrialecosystems:movingbeyondQ10.
GlobalChangeBiology,2006,154~164.
[14]于贵瑞.
全球变化与陆地生态系统碳循环和蓄积.
北京:气象出版社,2003,43~88.
[15]王小国,朱波,王艳强等.
不同土地利用方式下土壤呼吸及其温度敏感性.
生态学报,2007,27,1960~1968.
[16]ChenH,HarmonME,GriffithsRP.
etal.
Effectsoftem-peratureandmoistureoncarbonrespiredfromdecompos-ingwoodyroots.
ForestEcologyandManagement,2000,138,51~64.
[17]TownsendA,VitousekPM,DesmaraisDJ.
etal.
Soilcar-bonpoolstructureandtemperaturessensitivityinferredusingCO2and13CO2incubationfluxesfromfiveHawaiiansoils.
Biogeochemistry,1997,38,1~17.
[18]FiererN,ColmanBP,SchimelJP.
etal.
Predictingthetemperaturedependenceofmicrobialrespirationinsoil:Acontinental-scaleanalysis.
GlobalBiogeochemicalCycles,2006,20,doi:3010.
1029/2005GB002644.
[19]刘立新,董云社,齐玉春等.
内蒙古锡林河流域土壤呼吸的温度敏感性.
中国环境科学,2007,27,226~230.
[20]GroganP,JonassonS.
Temperatureandsubstratecontrolsonintra-annualvariationinecosystemrespirationintwosubarcticvegetationtypes.
GlobalChangeBiology,2005,57地理科学进展27卷11,465~475.
[21]KattererT,ReichsteinM,AndrénO.
etal.
Temperaturedependenceoforganicmatterdecomposition:acriticalre-viewusingliteraturedataanalyzedwithdifferentmodels.
BiologyandFertilityofSoils,1998,27,258~262.
[23]ReichsteinM,KttererT,AndrénO.
etal.
Doesthetem-peraturesensitivityofdecompositionvarywithsoilorganicmatterqualityBiogeosciences,2005,2,737~747.
[24]Illeris,L,ChristensenTR,MastepanovM.
MoistureeffectsontemperaturesensitivityofCO2exchangeinsubarcticheathecosystem.
Biogeochemistry,2004,70,315~330.
[25]BosattaE,#grenGI.
Soilorganicmatterqualityinterpret-edthermodynamically.
SoilBiology&Biochemistry,1999,31,1889~1891.
[26]#grenGI,BosattaE.
Reconcilingdifferencesinpredic-tionsoftemperatureresponseofsoilorganicmatter.
SoilBiology&Biochemistry,2001,34,129~132.
[27]#grenGI.
Temperaturedependenceofoldsoilorganicmatter.
Ambio,2000,29,56~57.
[28]FiererN,CraineJM,MclauchlanK.
etal.
Litterqualityandthetemperaturesensitivityofdecomposition.
Ecology,2005,86,320~326.
[29]FiererN,SchimelJP,HoldenPA.
etal.
Influenceofdry-ing-rewettingfrequencyonsoilbacterialcommunitystructure.
MicrobialEcology,2003,45,63~71.
[30]KnorrW,PrenticeIC,HouseJI.
etal.
Long-termsensi-tivityofsoilcarbonturnovertowarming.
Nature,2005,433,298~301.
[31]GiardinaCP,RyanMG.
Evidencethatdecompositionratesoforganiccarboninmineralsoildonotvarywithtemperature.
Nature,2000,404,858~861.
[32]ConenF,LeifeldJ,Seth1B.
etal.
Warmingmobilisesyoungandoldsoilcarbonequally(temperaturesensitivityQ10).
BiogeosciencesDiscuss,2006,3,1355~1366.
[33]FangC,SmithP,MoncrieffJB.
etal.
Similarresponseoflabileandresistantsoilorganicmatterpoolstochangesintemperature.
Nature,2005,433,57~59.
[34]FangC,SmithP,SmithJU.
Isresistantsoilorganicmattermoresensitivetotemperaturethanthelabileorganicmat-terBiogeosciences,2006,3,65~68.
[35]FangC,SmithP,SmithJU.
etal.
Incorporatingmicroor-ganismsasdecomposersintomodelstosimulatesoilor-ganicmatterdecomposition.
Geoderma,2005,129,139~146.
[36]BaathE,WallanderH.
SoilandrhiospheremicroorganismshavethesameQ10forrespirationinamodelsystem.
GlobalChangeBiology,2003,9,1788~1791.
[37]KeithH,JacobsenKL,RaisonRJ.
Effectsofsoilphos-phorusavailability,temperatueandmoistureonsoilrespi-rationinEucalyptusforest.
PlantSoil,1997,190,127~141.
[38]MarkG,TjoelkerJO,ReichPB.
Modelingrespirationofvegetation:evidenceforageneraltemperature-dependentQ10.
GlobalChangeBiology,2001,7,223~230.
[39]CurielYJ,JanssensIA,CarraraAetal.
AnnualQ10ofsoilrespirationreflectsplantphenologicalpatternsaswellastemperaturesensitivity.
GlobalChangeBiology,2004,10,161~169.
[40]CurielYJ,JanssensIA,CarraraAetal.
Interactiveef-fectsoftemperatureandprecipitationinatemperatemar-itimepineforest.
TreePhysiology,2003,23,1263~1270.
[41]H%gbergP,NordgrenA,BuchmannNetal.
Large-scaleforestgirdlingshowsthatcurrentphotosynthesisdrivessoilrespiration.
Nature,2001,411,789~792.
[42]CraineJM,WedinDA,ChapinFSIII.
PredominanceofecophysiologicalcontrolsonsoilCO2fluxinaMinnesotagrassland.
PlantSoil,1999,207,77~86.
[43]LiuHS,LiFM,JiaY.
Effectsofshootremovalandsoilwatercontentonrootrespirationofspringwheatandsoy-bean.
Environmental&ExperimentalBotany,2006,56,28~35.
[44]KuzyakovY,SiniakinaSV.
Siphonmethodofseparatingroot-derivedorganiccompoundsfromrootrespirationinnon-sterilesoil.
JournalofPlantNutritionandSoilSci-ences,2001,164,511~517.
[45]PeterjohnWT,SteudlerPA,SteudlerPA.
ResponsesoftracegasfluxesandNavailabilitytoexperimentallyele-vatedsoiltemperatures.
EcologicalApplication,1994,4,617~625.
[46]McHalePJ,MitchellMJ,BowlesP.
Soilwarminginanorthernhardwoodforest:tracegasfluxesandleaflitterdecomposition.
CanadaJournalofForestResearch,1998,28,1365~1372.
[47]RustadLE,FernandezIJ.
Experimentalsoilwarmingef-fectsonCO2andCH4fluxfromalowelevationspruce-firforestsoilinMaine,USA.
GlobalChangeBiology,1998,4,597~605.
[48]SaleskaSR,HarteJ,TornMS.
TheeffectofexperimentalecosystemwarmingonCO2fluxesinamontanemeadow.
GlobalChangeBiology,1999,5,125~141.
[49]LuoY,WanS,HuiD,etal.
Acclimatizationofsoilrespi-rationtowarminginatallgrassprairie.
Nature,2001,413,622~625.
[50]RustadLE,CampbellJL,MarionGM.
etal.
Ameta-analysisoftheresponseofsoilrespiration,netnitrogen584期刘洪升等:土壤呼吸的温度敏感性mineralization,andabovegroundplantgrowthtoexperi-mentalecosystemwarming.
Oecologia,2001,126,543~562.
[51]MelilloJM,SteudlerPA,AberJD.
etal.
Soilwarmingandcarbon-cyclefeedbackstotheclimatesystem.
Sci-ence,2002,298,2173~2176.
[52]LiuHS,LiLH,HanXG.
etal.
Respiratorysubstrateavailabilityplaysacrucialroleintheresponseofsoilres-pirationtoenvironmentalfactors.
AppliedsoilEcology,2006,32,284~292.
[53]LiskiJH,llvesniemiH,MakelaA.
etal.
CO2emissionsfromsoilinresponsetoclimaticwarmingareoverestimat-ed-thedecomspoitionofoldsoilorganicmateristolerantoftemperature.
Ambio,1999,28,171~174.
[54]ThornleyJHM,CannellMGR.
Soilcarbonstoragere-sponsetotemperature:ahypothesis.
AnnualofBotany,2001,87,591~598.
[55]TrumboreS.
Ageofsoilmoronicmatterandsoilrespira-tion:radiocarbonconstrainsonbelowgroundCdynamics.
EcologicalApplications,2000,10,399~411.
[56]TrumboreS.
Carbonrespiredbyterrestrialecosystems-recentprogressandchallenges.
GlobalChangeBiology,2006,12,141~153.
[57]LawBE,KelliherFM,BaldocchiDD.
etal.
SpatialandtemporalvariationinrespirationinayoungPonderosapineforestduringasummerdrought.
AgriculturalandForestMeteorology,2001,110,27~43.
[58]XuM,QiY.
SpatialandtemporalvariationsofQ10deter-minedbysoilrespirationmeasurementsataSierraNevadanforest.
GlobalBiogeochemicalCycles,2001,15,687~696.
[59]LarcherW.
Physiologicalplantecology.
Berlin:Springer-Verlag,1995,67~91.
[60]GulledgeJ,SchimelJP.
ControlsonsoilcarbondioxideandmethanefluxesinavarietyofTaigaForeststandsinInteriorAlaska.
Ecosystems,2000,3,269~282.
[61]CookBD,AllanDL.
Dissolvedorganiccarboninoldfieldsoils:totalamountsasameasureofavailablere-sourcesforsoilmineralization.
SoilBiology&Biochem-istry,1992,24,585~594.
[62]ClevelandCC,NemergutDR,SchmidtSK.
etal.
In-creaseinsoilrespirationfollowinglabilecarbonadditionslinkedtorapidshiftsinsoilmicrobialcommunitycompo-sition.
Biogeochemistry,2006,DOI10.
1007/s10533-006-9065-z.
[63]RaichJW,PotterCS,BhagawatiD.
Interannualvariabili-tyinglobalsoilrespiration,1980-94.
GlobalChangeBi-ology,2002,8,800~812.
[64]CornelissenJH.
BodegomPM.
AertsR.
etal.
Globalnegativevegetationfeedbacktoclimatewarmingresponsesofleaflitterdecompositionratesincoldbiomes.
EcologyLetters,2007,10:619~627.
[65]ReichsteinM,SubkeJ,AngeliAC.
etal.
Doesthetem-peraturesensitivityofdecompositionofsoilorganicmatterdependuponwatercontent,soilhorizon,orincubationtimeGlobalChangeBiology,2005,11,1754~1767.
[66]PapendickRI,CampbellGS.
WaterPotentialRelationsinSoilMicrobiology.
SoilScienceSocietyofAmericaSpecialPublicationsNumber9,MadisonSoilScienceSo-cietyofAmerica,Inc.
,1981,1~22.
[67]LinnDM,DoranJW.
Effectofwater-filledporespaceoncarbondioxideandnitrousoxideproductionintilledandnontilledsoils.
SoilScienceSocietyofAmericaJournal,1984,48,1267~1272.
[68]DoranJW,MielkIN,PowerJF.
Ecologyofsoilmicroor-ganismsinthemicrohabitatenvironmentsTransactionsofthe14thInt.
CongressofsoilScience.
1999,SymposiumI-II-3,94~99.
[69]SkoppJ,JawsonDM,DoranDW.
Steady-stateaerobicmicrobialactivityasafunctionofsoilwatercontent.
SoilScienceSocietyofAmericanJournal,1990,54,1619~1625.
[70]DrrH,MünichKO.
Annualvariationinsoilrespirationinselectedareasofthetemperatezone.
Tellus,1987,39(B),114~121.
[71]DaiA,WigleyTML,BovilleBA.
Climatesofthe20thand21stcenturiessimulatedbytheNCARClimateSys-temModel.
JournalofClimate,2001,14,485~519.
[72]陈全胜,李凌浩,韩兴国等.
典型温带草原群落土壤呼吸温度敏感性与土壤水分的关系.
生态学报,2004,24,831~836.
[73]陈全胜李凌浩,韩兴国等.
土壤呼吸对温度升高的适应.
生态学报,2004,24,2649~2655.
[74]GouldenML,MungerJW,FanSM.
etal.
Measurementsofcarbonsequestrationbylong-termeddycovariance:methodsandacriticalevaluationofaccuracy.
GlobalChangeBiology,1996,2,169~182.
[75]BiasiC,RusalimovaO,MeyerH,etal.
Temperature-de-pendentshiftfromlabiletorecalcitrantcarbonsourcesofarticheterotrophs.
RapidCommunicationsinMassSpec-trometry,2005,19,1401~1408.
59地理科学进展27卷TheTemperatureSensitivityofSoilRespirationLIUHongsheng1,3,LIUHuajie2,3,WANGZhiping3,XUMing1,HANXinguo3,LILinghao3(1.
InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourceResearch,CASBeijing100101;2.
CollegeofLifeSciences,HebeiUniversity,Baoding,071002;3.
KeyLaboratoryofVegetationandEnvironmentalChange,InstituteofBotany,CAS,Beijing100093)Abstract:Agrowingbodyofliteratureshedsnewlightontheimportanceofthetemperaturesensitivity(Q10)ofsoilrespirationforunderstandingterrestrialcarboncycling.
IthasbeenwellknownthatsmallchangesinQ10valuewillhavegreatinfluenceonsoilCO2efflux,duetoitsnonlinearresponsetotemperature.
Becausemostoflarge-scalecarboncyclemodelsarebasedonthetemperaturesensitivity,theaccuratedeterminationofQ10valueisessentialinestimatingcarboneffluxinterrestrialecosystemsandpredictingfutureclimatechange.
Unfortunately,thisvalueremainsuncertainyet.
AfixedQ10of2.
0hasbeenwidelyusedinmodelingleaf-toecosystem-scalerespirationresponsestotemperature,untilseveralrecentstudiessuggestthatQ10valueisnotconstantduringayear,buttendstodecreasewithincreasingtemperatureanddecreasingsoilmoisture.
AfixedQ10usedinempiricalorprocesses-basedmodels,therefore,canresultinagreatlyover-orunder-estimatedsoilrespiration,duetothevariabilityofQ10value.
MoreinsightinformationintherelationshipbetweenQ10andcontrollingfactorsisvitalforaccuratelyestimatingsoilrespirationandfordevelopingmanagementstrategiestoimprovesoilfertilityandtoincreaseCsequestrationinsoil.
Inthispaper,wereviewedrecentadvancesandhotspotsinQ10research,especiallyfocusedontheresponsesofresistantandlabilecarbontotemperature.
WefurtherreviewedwhyQ10valueissovariableandexplainedthisphenomenonbasedontheMichaelis-Mentenkinetics.
Inaddition,wereviewedhowsoiltemperatureandmoistureinfluencesubstrateavailabilityandenzymesactivityandhenceinfluencetemperaturesensitivityofsoilrespiration.
Keywords:temperature;substrateavailability;enzyme;temperaturesensitivity;soilrespiration60