细胞非你莫属文颐

中国淫羊藿属小花类群非腺毛形态王悦云1,何顺志1,郭宝林2(1贵阳中医学院药学系,贵州贵阳550002;2中国医学科学院中国协和医科大学药用植物研究所,北京100094)摘要:利用数码显微摄影技术对中国Epimedium属小花类群植物15种1变种进行了叶背非腺毛形态的系统研究.
结果表明该类群叶背非腺毛结构特征专属性强,在种间存在差异,具有分类学价值,以此建立的非腺毛分类检索表有助于商品药材及近缘种类的来源鉴定.
关键词:淫羊藿属;小花类群;非腺毛;中国中图分类号:Q944文献标识码:A文章编号:0253-2700(2008)04-423-07Non-glandularHairsofSmall-floweredTaxainEpimedium(Berberidaceae)fromChinaandTheirTaxonomicSignificance*WGNGYue-Yun1,HEShun-Zhi1**,GUOBao-Lin2(1DepartmentofPharmacy,GuiyangCollegeofTraditionalChineseMedicine,Guiyang550002,China;2InstituteofMedicinalPlantDevelopment,ChineseAcademyofMedicalScienceandPekingUnionofMedicalCollege,Beijing100094,China)Abstract:Non-glandularhairsontheleafepidermisof15speciesand1varietyofsmall-floweredtaxaofEpimediuminChinahavebeenexaminedwithdigitalcameramicrographictechnique.
Theresultrevealsthatthenon-glandularhairsinEpimediumaredistinctiveamongspeciesandcanbeusedinthetaxonomyofthegenus.
AkeytothespeciesinChinaisproposedbasedonthecharactersofnon-glandularhairs,whichmaybeapplicablefortheidentificationandrecognitionofmedicinalherbsofthegenus.
Keywords:Epimedium;Small-flowererdtaxa;Nonglandularhairs;China淫羊藿属(EpimediumL.
)系Linnaeus1753年建立,其属下多种植物是中国传统的补肾壮阳药,现今更广泛用于更年期综合症、骨质疏松和心血管疾病中,其药学研究热度居高不下.
该属同小檗科(Berberidaceae)其他类群一样,历来被认为是分类学的难点,种间处理中稳定可靠的性状较为缺乏.
近10年来因不断有新种发表,该属植物已由以前的20余种(Stearn,1938),倍增至近60种,其中国产40余种,含小花类群18种(何顺志和徐文芬,2005),使得其属下种间关系变得更为复杂,导致生产中原药材品种混乱,难以控制生药质量.
为完善该属分类系统,有人从细胞学(Kuroki,1967,1970;Takahashi,1989;Tanaka,1981),花粉形态(何顺志和郭宝林,1997;郭宝林等,1998),化学分类学(郭宝林和肖培根,1999),系统学(郭宝林,1996;应俊生,2002)及粉末鉴定(舒抒和秦松云,2003)等各个领域做过研究.
本文利用叶背非腺毛结构特征对中国淫羊藿属小花类群植物进行系统的种间比较研究,旨在为该属植物种的划分、生药鉴定提供一些解剖学方面的理论依据.
1材料与方法实验材料:取自中国Epimedium属小花类群16种植云南植物研究2008,30(4):423~429ActaBotanicaYunnanicaDOI:10.
3724SP.
J.
1143.
2008.
07222通讯作者:Authorforcorrespondence;E-mail:hesz8899@126.
com收稿日期:2007-09-27,2008-01-31接受发表作者简介:王悦云(1978-)女,硕士,主要从事药用植物学教学与科研.
基金项目:国家自然科学基金项目(30660224);贵州省科学技术基金项目(黔科合J字[2006]2019号)表1材料来源Table1Sourceofmaterials种名Speciesname采集地Locality凭证标本Voucher长蕊淫羊藿Epimediumdolichostemon贵州,务川Wuchuan,Guizhou王悦云(Y.
Y.
Wang)0405001(HGCM)贵州淫羊藿E.
sagittatumvar.
guizhouense贵州,开阳Kaiyang,Guizhou何顺志(S.
Z.
He)90013(HGCM)德务淫羊藿E.
dewuense贵州,德江Dejiang,Guizhou何顺志(S.
Z.
He)02419(HGCM)毡毛淫羊藿E.
coactum贵州,剑河Jianhe,Guizhou何顺志(S.
Z.
He)90010(HGCM)水城淫羊藿E.
shuichengense贵州,水城Shuicheng,Guizhou何顺志(S.
Z.
He)94058(HGCM)黔北淫羊藿E.
boreali-guizhouense贵州,沿河Yanhe,Guizhou何顺志(S.
Z.
He)93003(HGCM)小叶淫羊藿E.
elachyphyllum贵州,松桃Songtao,Guizhou张天伦(T.
L.
Zhang)9205(HGCM)星花淫羊藿E.
stellulatum湖北,十堰Shiyan,Hubei郭宝林(B.
L.
Guo)A12(HGCM)川鄂淫羊藿E.
fargesii重庆,巫溪Wuxi,Chongqing郭宝林(B.
L.
Guo)A20(HGCM)箭叶淫羊藿E.
sagittatum湖南,保靖Baojing,Hunan郭宝林(B.
L.
Guo)89015(HGCM)茂汶淫羊藿E.
platypetalum四川,汶川Wenchuan,Sichuan王悦云(Y.
Y.
Wang)0604024(HGCM)柔毛淫羊藿E.
pubescens陕西,南郑Nanzhen,Shaanxi郭宝林(B.
L.
Guo)A10(HGCM)无距淫羊藿E.
ecalcaratum四川,宝兴Baoxing,Sichuan王悦云(Y.
Y.
Wang)0604010(HGCM)淫羊藿E.
brevicornu山西,夏县Xiaxian,Shanxi何顺志(S.
Z.
He)960501(HGCM)偏斜淫羊藿E.
truncatum湖南,大庸Dayong,Hunan郭宝林(B.
L.
Guo)89018(HGCM)天平山淫羊藿E.
myrianthum湖南,花垣Huayuan,Hunan郭宝林(B.
L.
Guo)0333(HGCM)物花茎上成熟健康的叶片(表1),凭证标本存于贵阳中医学院中药研究所标本室(HGCM).
实验方法:刮取叶背非腺毛,用醋酸甘油透化后,中性树胶封片,Olympus光学镜下进行数码显微摄影,并测量统计.
测量时,每个种随机选10片叶子,每片叶子刮取叶背不同位置的非腺毛进行形态特征数据的统计,并同在100倍的显微镜观察视野下,对叶背非腺毛分布数量的多少进行如下评价(n表示非腺毛根数):以Epi-mediumdewuense叶背非腺毛根数(20100.
2观察结果中国Epimedium属小花类群叶背毛茸为单列式多细胞线状非腺毛,细胞腔内多有内含物.
一般分布于叶下表面,分布疏或密,有些种尚分布于小叶柄及茎上.
短的非腺毛一般长150.
0~500.
0μm,多由3~6个细胞组成,其顶端细胞是毛的主要部分,多平直,与基部细胞形成一定夹角;长的非腺毛长500.
0~1400.
0μm,多由4~11个细胞组成,呈节结状,其顶端细胞或长于其余细胞总和,或长于其余的任何一个细胞,或与邻近细胞的长度相等.
2.
1星花淫羊藿EpimediumstellulatumStearn图1:1叶背具乳突,非腺毛较多,为伏毛,细,较弯,由3~5个细胞组成,全长390.
0~610.
0μm.
顶端细胞较平直,先端渐尖,与基部细胞镶嵌相接,夹角近直角,其长度远长于其余细胞总和的3倍以上,长296.
0~477.
0μm,壁厚2.
6~3.
9μm,直径9.
1~11.
7μm.
基部细胞4~5个,长13.
0~45.
0μm,壁厚约2.
6μm,直径13.
0~23.
4μm.
仅基部细胞中具棕黄色内含物.
2.
2长蕊淫羊藿E.
dolichostemonStearn图1:2叶背具乳突,非腺毛少,为伏毛,由4~5个细胞组成,全长156.
0~355.
0μm.
顶端细胞近梭形,先端钝圆,向基部细胞一侧倾斜,形成约120°夹角,其长度远长于其余细胞总和的3倍以上,长105.
0~312.
0μm,壁加厚不均匀5.
2~10.
4μm,直径15.
6~26.
5μm.
基部细胞3~4个,长6.
5~13.
0μm,壁厚1.
9~2.
6μm,直径14.
3~26.
0μm.
多数细胞含有浅棕色内含物,基部细胞中较多.
2.
3箭叶淫羊藿E.
sagittatumMaxim.
图1:3叶背具乳突,非腺毛较多,为伏毛,由3~4个细胞组成,全长318.
0~510.
0μm.
顶端细胞近长梭形,先端钝圆,与基部细胞镶嵌相接或倾斜相接,夹角90°~120°,其长度多长于其余细胞总和的3倍左右,长265.
0~477.
0μm,壁厚5.
2~5.
9μm,直径15.
6~19.
5μm.
基部细胞2~3个,长13.
0~16.
0μm,壁厚1.
3~5.
2μm,直径15.
6~22.
0μm.
仅基部细胞中含黄棕色内含物.
2.
4天平山淫羊藿E.
myrianthumStearn图1:4叶背具乳突,非腺毛多,为伏毛,由4~6个细胞组成,全长328.
0~583.
0μm.
顶端细胞较平直,先端稍尖,与相邻细胞多倾斜相接,夹角近直角,其长度多长于其余细胞总和的1~2424云南植物研究30卷图1非腺毛显微照片1.
星花淫羊藿;2.
长蕊淫羊藿;3.
箭叶淫羊藿;4.
天平山淫羊藿;5.
柔毛淫羊藿;6.
黔北淫羊藿;7.
水城淫羊藿;8.
川鄂淫羊藿(1~8.
*100)Fig.
1Digitalcameraphotomicrographesofnon-glandularhairs1.
E.
stellulatum;2.
E.
dolichostemon;3.
E.
sagittatum;4.
E.
myrianthum;5.
E.
pubescens;6.
E.
boreali-guizhouense;7.
E.
shuichengense;8.
E.
fargesii(1-8.
*100)倍,长212.
0~398.
0μm,壁厚5.
2~6.
5μm,直径13.
0~15.
0μm.
基部细胞3~5个,长53.
0~132.
0μm,直径约15.
6μm.
基部细胞具黄色内含物,顶端细胞中少或近无.
5244期王悦云等:中国淫羊藿属小花类群非腺毛形态研究2.
5柔毛淫羊藿E.
pubescensMaxim.
图1:5叶背无乳突,非腺毛多,为柔毛,由4~5个细胞组成,全长471.
0~1012.
0μm.
顶端细胞先端锐尖,与基部细胞间无夹角,其长度远长于其余细胞总和的3倍以上,长434.
0~969.
0μm,壁厚1.
5~2.
6μm,直径15.
6~25.
0μm.
基部细胞3~4个,长6.
5~36.
5μm,壁厚约2.
6μm,直径约26.
0μm.
仅基部细胞含浅棕色或浅黄色内含物.
2.
6黔北淫羊藿E.
boreali-guizhouenseS.
Z.
HeetY.
K.
Yang图1:6叶背无乳突,非腺毛少,为柔毛,由4~6个细胞组成,全长324.
0~648.
0μm,直径10.
0~13.
5μm.
顶端细胞柔软扭曲,先端钝圆,与基部细胞无夹角,其长度远长于其余细胞总和的3倍以上,长280.
0~433.
0μm,壁厚1.
3μm.
基部细胞2~4个,长13.
0~100.
0μm,壁厚约2.
6μm.
仅基部细胞中含少量黄棕色内含物.
2.
7水城淫羊藿E.
shuichengenseS.
Z.
He图1:7叶背具乳突,非腺毛较少,毛直硬,由3~5个细胞组成,全长307.
0~648.
0μm.
顶端细胞平直,长梭形,先端稍圆,与基部细胞无夹角,其长度远长于其余细胞总和的3倍以上,长243.
0~459.
0μm,直径21.
0~37.
0μm,壁厚10.
0~13.
5μm.
基部细胞2~4个,长37.
0~81.
0μm,直径16.
0~21.
0μm,壁厚约2.
6μm.
顶端细胞与基部细胞相接处见少量黄色内含物.
2.
8川鄂淫羊藿E.
fargesiiFranch.
图1:8叶背具乳突,非腺毛较多,为柔毛,白色,由6~9个细胞组成,全长545.
0~769.
0μm.
顶端细胞直径近等,先端钝圆,与基部细胞无夹角,其长度多长于其余细胞总和的3倍以上,长397.
0~636.
0μm,壁厚3.
5~5.
5μm,直径10.
0~13.
0μm.
基部细胞5~8个,长20.
0~45.
0μm,壁厚1.
3~2.
6μm,直径13.
0~15.
6μm.
基部细胞中具黄色内含物,顶端细胞中少见.
2.
9茂汶淫羊藿E.
platypetalumK.
Meyer图2:1叶背具乳突,非腺毛较多,白色,由4~6个细胞组成,全长413.
0~715.
0μm.
顶端细胞直径近等,先端渐尖,与基部细胞间无夹角,其长度远长于其余细胞总和的3倍以上,长318.
0~583.
0μm,壁厚3.
9~7.
8μm,直径13.
0~20.
0μm.
基部细胞3~5个,长10.
0~52.
0μm,壁厚1.
3~2.
6μm,直径15.
6~25.
0μm.
基部细胞中具黄色、黄绿色、浅棕色内含物,顶端细胞中少见.
2.
10小叶淫羊藿E.
elachyphyllumStrearn图2:2叶背具乳突,非腺毛少,为柔毛,由5~9个细胞组成,细胞间无夹角,全长530.
0~650.
0μm,部分细胞扭曲,易折断.
基部4~6个细胞短小,近等长,长约13.
0μm.
其余细胞3~4个,结节状,由下至上渐长,直径16.
0~21.
0μm,长189.
0~300.
0μm,壁厚2.
6~5.
0μm;顶端细胞先端稍圆或锐尖,稍长于邻近细胞或近等长,长200.
0~300.
0μm,壁厚约1.
3μm.
细胞内无内含物.
2.
11贵州淫羊藿E.
sagitatum(Sieb.
etZucc.
)var.
guizhouenseS.
Z.
HeetB.
L.
Guo图2:3叶背具乳突,非腺毛多,由4~7个细胞组成,全长216.
0~502.
0μm.
基部2~4个细胞短小,长16.
0~24.
0μm,壁厚2.
0~3.
0μm.
其余细胞2~3个,结节状,关节明显,由下至上渐长,壁厚5.
0~10.
0μm;顶端细胞先端渐尖,近长剑形,与相邻细胞无夹角或略倾斜相接,其长度多长于其余细胞总和的1~2倍,长108.
0~324.
0μm,直径13.
5~20.
0μm.
多数细胞具棕色内含物,关节处明显.
2.
12偏斜淫羊藿E.
truncatumH.
R.
Liang图2:4叶背具乳突,非腺毛较多,毛直,稍白,由5~7个细胞组成,细胞间无夹角,全长430.
0~680.
0μm,直径14.
0~30.
0μm.
基部3~5个细胞短小,长13.
0~26.
0μm,壁厚1.
3~2.
6μm.
其余细胞2~3个,结节状,关节明显,由下至上渐长,壁厚7.
0~10.
0μm左右;顶端细胞先端渐尖,直径近等,其长度多长于其余细胞总和的1~2倍,长250.
0~415.
0μm.
基部细胞中具黄棕色内含物,其余细胞关节处少量分布.
2.
13淫羊藿E.
brevicornuMaxim.
图2:5叶背无乳突,非腺毛较多,为柔毛,浅红棕色,由5~9个细胞组成,细胞间无夹角,全长520.
0~760.
0μm,壁厚1.
3~2.
5μm,直径20.
0~40.
0μm.
细胞由下至上渐长,呈不等长结节状,顶端细胞柱状,上下直径近等,先端圆钝,稍长于邻近细胞或近等长,长150.
0~220.
0μm.
624云南植物研究30卷图2非腺毛显微照片1.
茂汶淫羊藿;2.
小叶淫羊藿;3.
贵州淫羊藿;4.
偏斜淫羊藿;5.
淫羊藿;6.
毡毛淫羊藿;7.
德务淫羊藿;8.
无距淫羊藿(1~8.
*100)Fig.
2Digitalcameraphotomicrographesofnon-glandularhairs1.
E.
platypetalum;2.
E.
elachyphyllum;3.
E.
sagittatumvar.
guizhouense;4.
E.
truncatum;5.
E.
brevicornu;6.
E.
coactum;7.
E.
dewuense;8.
E.
ecalcaratum(1-8.
*100)细胞中均多具浅红棕色、浅棕色内含物,主要集中在关节处.
2.
14毡毛淫羊藿E.
coactumH.
R.
Liang图2:6叶背无乳突,非腺毛密,毡毛状,棕黄色,由4~6个细胞组成,全长756.
0~1350.
0μm,直径10.
0~16.
0μm,壁厚2.
0~5.
0μm.
基部2~37244期王悦云等:中国淫羊藿属小花类群非腺毛形态研究个细胞较短小,长54.
0~216.
0μm.
其余细胞2~3个,线形;顶端细胞先端渐尖,与相邻细胞相接处关节头特别膨大,呈臼状,其长度多长于其余细胞总和的1~2倍,长486.
0~864.
0μm.
基部细胞具棕色内含物,其余细胞关节处亦偶见.
2.
15德务淫羊藿E.
dewuenseS.
Z.
He,ProbstetW.
F.
Xu图2:7叶背无乳突,非腺毛分布于叶上、下表面叶脉上,毛长直,由5~8个细胞组成,细胞间无夹角,全长550.
0~900.
0μm,壁厚5.
0~10.
0μm,直径30.
0~37.
0μm.
基部1~2个细胞短小,长15.
0~20.
0μm.
其余细胞4~6个,近等长,呈竹节状,关节明显;顶端细胞短剑形,先端稍尖,稍长于相邻细胞或近等长,长106.
0~320.
0μm.
细胞多具棕黄色内含物,关节处较集中.
2.
16无距淫羊藿E.
ecalcaratumG.
Y.
Zhong图2:8叶背无乳突,非腺毛较少,为柔毛,由6~11个细胞组成,细胞间无夹角,全长760.
0~1200.
0μm,直径22.
0~25.
0μm.
基部5~8个细胞短小,长4.
0~8.
0μm,壁厚约1.
3μm.
其余细胞3~5个,由下至上渐长,关节不明显,壁厚6.
0~8.
0μm;顶端细胞线形,上下直径近等,先端钝圆,稍长于相邻细胞或近等长,长400.
0~560.
0μm.
基部细胞内有浅棕色内含物.
3分析与讨论3.
1利用数码显微摄影技术对中国Epimedium属小花类群植物叶背非腺毛形态特征进行较系统的研究,发现其非腺毛主要有两种类型:Ⅰ类:顶端细胞与相邻细胞间形成夹角,为伏毛;Ⅱ类:顶端细胞与相邻细胞间无夹角,为柔毛或直毛.
结果证明该类群叶背非腺毛特征专属性强,其细胞间是否有夹角,细胞壁的厚薄,顶端细胞的特征(其形状、长度、直径、细胞壁特征等是非腺毛显微结构中最重要的鉴别特征),内含物的有无、颜色,细胞相接处有无明显关节及叶背乳突的有无等组合特征可作为Epimedium属小花类群种间划分的可靠依据,具有分类学价值,为原植物鉴定、尤其是实际使用中商品药材的来源鉴别提供了一种简便有效的分类方法.
其观察结果采用数码显微摄影图代替手工绘图或绘图仪制图等素描像,能客观表现非腺毛真实的形态、颜色特征,图像效果较后者更逼真、感性、自然,提高了实际运用中的参考价值.
以此,我们编制了中国Epimedium属小花类群叶背非腺毛分种检索表,如下:1.
顶端细胞与相邻细胞形成一定夹角2.
细胞壁薄,壁厚小于5.
0μm1.
星花淫羊藿E.
stellulatum2.
细胞壁厚,壁厚大于5.
0μm3.
非腺毛少,顶端细胞远长于其余细胞总和的3倍以上2.
长蕊淫羊藿E.
dolichostemon3.
非腺毛较多,顶端细胞长于其余细胞总和的2~3倍4.
顶端细胞先端稍尖,直径小于15.
0μm,基部细胞有黄色内含物……………3.
天平山淫羊藿E.
myrianthum4.
顶端细胞先端钝圆,直径大于15.
0μm,基部细胞有棕黄色内含物………………4.
箭叶淫羊藿E.
sagittatum1.
顶端细胞与相邻细胞间无夹角5.
顶端细胞远长于其余细胞总和的3倍以上6.
叶背无乳突7.
非腺毛多,顶端细胞平直,先端锐尖,直径大于15.
0μm5.
柔毛淫羊藿E.
pubescens7.
非腺毛少,顶端细胞扭曲,先端钝圆,直径小于15.
0μm………………6.
黔北淫羊藿E.
boreali-guizhouense6.
叶背具乳突8.
非腺毛少,顶端细胞长梭形,直径大于20.
0μm7.
水城淫羊藿E.
shuichengense8.
非腺毛较多,顶端细胞直径近等,直径小于20.
0μm9.
顶细胞先端钝圆,直径10.
0~13.
0μm8.
川鄂淫羊藿E.
fargesii9.
顶细胞先端渐尖,直径13.
0~20.
0μm9.
茂汶淫羊藿E.
platypetalum5.
顶端细胞与邻近细胞近等长或长于其余细胞总和的2~3倍10.
叶背具乳突11.
非腺毛少,细胞壁薄,壁厚小于5.
0μm,细胞无内含物…………………10.
小叶淫羊藿E.
elachyphyllum11.
非腺毛较多,细胞壁厚,壁厚大于5.
0μm,细胞有内含物12.
顶细胞剑形,细胞内含物棕色11.
贵州淫羊藿E.
sagittatumvar.
guizhouense824云南植物研究30卷12.
顶细胞直径近等,细胞内含物黄棕色12.
偏斜淫羊藿E.
truncatum10.
叶背无乳突13.
细胞壁薄,壁厚小于5.
0μm14.
顶端细胞与相邻细胞相接处,关节不明显13.
淫羊藿E.
brevicornu14.
顶端细胞与相邻细胞相接处,关节明显膨大14.
毡毛淫羊藿E.
coactum13.
细胞壁厚,壁厚大于5.
0μm15.
叶上下表皮均有非腺毛分布,细胞相接处关节明显,呈竹节状…………15.
德务淫羊藿E.
dewuense15.
仅下表皮有非腺毛分布,细胞相接处无明显关节16.
无距淫羊藿E.
ecalcaratum3.
2E.
dewuense是近年发表的新种(何顺志和徐文芬,2003),其内萼片反折,花丝长于花药等检索性状与E.
fargesii,E.
dolichostemon相似,通过非腺毛的研究佐证,E.
dewuense叶背非腺毛以多个细胞近等长呈竹节状排列,细胞间无夹角,节结处含棕黄色油状物,且叶两面俱被毛与二者乃至小花类群其它种明显不同,易于区别;E.
sagittatumvar.
guizhouense是何顺志等(2003)发表的新变种,与原变种E.
sagittatum在宏观形态上难区分,通过叶背非腺毛比较,二者间差异明显,前者为结节状非腺毛,细胞间无夹角,关节明显,而后者为伏型非腺毛,顶端细胞与基部细胞间夹角近直角,E.
sagittatumvar.
guizhouense作为变种处理是可行的;E.
coactum在《中国植物志》中被归并为E.
pubescens(应俊生和陈德昭,2001),我们在非腺毛研究中,发现本种非腺毛结构极特殊,其异常膨大、呈臼状的关节在小花类群中独一无二,与E.
pubescens无相似性或过渡情况,且考虑到该种在商品药材中已具一定规模,支持E.
coactum为一独立种更为自然(何顺志等,2003;何顺志,2004).
以上例证说明,叶背非腺毛特征对于中国Epimedium属小花类群种间的正确处理具有重要参考价值,能为小花类群中种间界限不清的近缘种类提供可靠的分类证据,为中国Epimedium属分类学的全面整理、药用植物的开发利用提供科学依据.
致谢贵阳中医学院药学系徐文芬研究员在野外采样和实验工作中给予的指导和帮助;贵州信邦制药股份有限公司林桂先生在样品处理及拍摄数码显微照过程中的悉心协助.
〔参考文献〕何顺志,2004.
淫羊藿属[A].
见:陈谦海主编,贵州植物志,第10卷[M].
贵阳:贵州科技出版社,57—71舒抒,秦松云,2003.
五种淫羊藿粉末的显微鉴别[J].
中药材,26(11):781—783GuoBL(郭宝林),1996.
AstudyofphylogenesisofEpimediumL.
[D].
Beijing:InstituteofMedicinalPlantDevelopment,ChineseAcademyofMedicalScience(中国医学科学院药用植物研究所博士学位论文)GuoBL(郭宝林),HeSZ(何顺志),XiaoPG(肖培根),1998.
ThepollenexinornamentationofEpimediumanditstaxonomicsignificance[J].
ActaBotYunnan(云南植物研究),20(2):220—224GuoBL(郭宝林),XiaoPG(肖培根),1999.
TheflavonoidsinEpi-mediumL.
andtheirtaxonomicsignificance[J].
ActaPhytotaxSin(植物分类学报),37(3):228—243HeSZ(何顺志),GuoBL(郭宝林),1997.
ObservationonpollenmorphologyofmedicinalEpimediumplantsinGuizhouProvincebySEM[J].
ChinaMaterMed(中国中药杂志),22(5):268—271HeSZ(何顺志),GuoBL(郭宝林),WangXC(王晓春),2003.
TaxonomicstudyonEpimediumsagittatum(Berberidaceae)[J].
GuizhouScinence(贵州科学),21(1):102—106HeSZ(何顺志),XuWF(徐文芬),2003.
AnewspeciesofEpimedi-um(Berberidaceae)fromGuizhou,China[J].
ActaBotYunnan(云南植物研究),25(3):281—282HeSZ(何顺志),XuWF(徐文芬),2005.
Speciesandgeographicdistributionofsmall-floweredtaxaofEpimediumL.
inChina[J].
ChinaMaterMed(中国中药杂志),40(16):1217—1221KurokiY,1967.
ChromosomestudyinsevenspeciesofBerberidaceae[J].
MemoirEhimeUniversitySectctionⅡ,SeriesB,5(3):175—181KurokiY,1970.
ChromosomestudyinfourspeciesofBerberidaceae[J].
MemoirEhimeUniversitySectctionⅡ,SeriesB,6(4):215—221StearnWT,1938.
EpimediumetVancouveria(Berberidaceae)amono-graph[J].
JLinnSocBot,51(4):409—555TanakaR,TakahashiC,1981.
ComparativekaryotypeanalysisinEpi-mediumspeciesbyC-banding(1)E.
sempervirensvar.
hypoglaucumandE.
perralderianum[J].
JJpnBot,56(1):17—24TakahashiC,1989.
KaryomorphologicalstudiesonspeciationofEpimedi-umanditsalliedVancouveriawithspecialreferencetoC-bands[J].
SciHiroshimaUniv(SerB),22(2):159—269YingTS(应俊生),ChenTC(陈德昭),2001.
Epimedium[A].
In:FloraReipublicaePopularisSinicae(中国植物志)[M].
Beijing:SciencePress,29:262—300YingTS(应俊生),2002.
PetalevolutionanddistributionpatternsofEpimediumL.
(Berberidaceae)[J].
ActaPhytotaxSin(植物分类学报),40(6):481—4899244期王悦云等:中国淫羊藿属小花类群非腺毛形态研究