蒲公英蒲公英
蒲公英 时间:2021-04-03 阅读:()
西北植物学报!
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(基金项目$国家农业部野生植物资源保护项目"农计发'!
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男!
在读硕士研究生!
主要从事蒲公英无融合和雄性不育研究)2+34/5$674189/4:.
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博士!
教授!
博士生导师!
主要从事药用植物种质资源评价与创新研究)2+34/5$0蒲公英花粉活力和柱头形态及可授性对比张晓嘉宁伟马铭赵鑫"沈阳农业大学园艺学院%东北野菜种质异位保存圃与鉴定中心!
沈阳##"&((#摘要$利用离体萌发法+电镜扫描和联苯胺+过氧化氢法对有性生殖的东北蒲公英+专性无融合生殖的丹东蒲公英和兼性无融合生殖的蒙古蒲公英花粉活力+柱头表面形态及可授性进行观察和测定)结果显示$"##%种蒲公英柱头均为干柱头!
单细胞乳突!
属于原始进化类型!
都存在雌雄异熟和雌雄异位花部特征&东北蒲公英乳突饱满+紧密!
蒙古蒲公英次之!
丹东蒲公英干瘪+稀少)"!
#东北蒲公英和丹东蒲公英柱头呈>状时期花粉萌发率最高!
分别为(-,%和#*,&!
蒙古蒲公英柱头呈棒状时期萌发率最高!
为!
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柱头可授性增加!
并且柱头在大>状时期%种蒲公英为最佳授粉期!
可授性柱头占样本柱头的比率分别是*&,-"东北蒲公英#+&$,""蒙古蒲公英#+!
#,%"丹东蒲公英#)研究表明!
有性生殖蒲公英与无融合生殖蒲公英在花粉萌发力+柱头可授性和乳突上产生明显差别!
为蒲公英在长期进化中性器官能量再分配提供证据)关键词$蒲公英&柱头&可授性&生殖方式中图分类号$@*$$,$!
文献标志码$A%"&'()(*#"+",-".
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是世界性植物!
全世界约有%""多种!
其中中国就有-"种和#个变种'#()在传统中医中!
蒲公英具有清热解毒+消痈散结+抗癌和降低血糖的功效!
并作为大宗药材!
收录于,药典-'!
()目前国内对于蒲公英的研究多集中于药理活性和化学成分等方面'%()刘文毅等'$(曾对辽宁卷包蒲公英的花粉活力和柱头可授性进行报道!
但对蒲公英属植物传粉生态学还未有系统报道!
且蒲公英属内存在多种生殖方式的种''(!
不同生殖方式的蒲公英有其独特的传粉机制)本研究通过对%种不同生殖方式蒲公英花粉活力和柱头可授性及表面乳突的测定与观察!
以期掌握蒲公英属植物传粉生态学基本规律!
为蒲公英育种和人工栽培提供相应理论知识!
进一步对蒲公英属植物种质资源评价提供理论依据)#材料和方法@,@材料供试材料为东北蒲公英"!
-()*+",&'X/O48,#+丹东蒲公英"!
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栽种于沈阳农业大学东北野菜异位保存资源圃!
常规田间试验管理)分类标准依据,中国植物志-!
材料经由中国科学院沈阳生态研究所李冀云研究员鉴定!
样品标本存于沈阳农业大学标本馆"Q>A\#!
材料来源详见表#)聚乙二烯"U2E+("""#为化学纯)经先期鉴定东北蒲公英繁殖方式为有性生殖!
丹东蒲公英为专性无融合生殖!
蒙古蒲公英为兼性无融合生殖'(()@,A方法@,A,@花粉萌发力测定参照赵宏波等'-(对菊科植物花粉活力测定方法!
在蒲公英初花期到花落期!
收集不同发育时期花粉进行离体培养)培养基为U2E]J2%]不同浓度的蔗糖)重复%次!
观察并记录统计结果)@,A,A柱头可授性测定在%种蒲公英开花前+开花初期以及开花!
T后中午##$""进行取样!
并将其浸入含有联苯胺+过氧化氢'&(的反应液中!
用具凹槽的载玻片制片!
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"3/1后观察其柱头可授性)@,A,$柱头扫描电镜观察取%种蒲公英开花前期+开花初期以及盛花期雌蕊!
用戊二醛固定液固定!
用乙醇和乙酸异戊酯不同浓度溶液系列脱水!
LK!
临界点干燥!
粘台!
喷金镀膜后!
在X>X>#"""\扫描电镜下对柱头形态进行观察照相)!
结果与分析A,@花粉萌发率将柱头形态变化过程分为棒状+小>状+大>状以及羊角状)不同种的蒲公英萌发率存在差异!
同种不同发育阶段也存在差异"表!
#)有性生殖的东北蒲公英萌发率最高为(-,%"小>状时期#!
专性无融合生殖的丹东蒲公英为#*,&"大>状时期#!
兼性无融合生殖的蒙古蒲公英为!
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以下!
其中蒙古蒲公英最低)所有蒲公英花粉活力随着开花时间延长而变弱)A,A柱头可授性蒲公英在开花初期至盛花期期间柱头可授性明显增加"表%#!
随后柱头乳突细胞分泌过氧化物酶等角质酶降低!
可授性下降!
因此蒲公英最佳授粉时期为柱头呈>型时期)其中!
有性生殖的东北蒲公英柱头可授性极强!
试验中产生大量气泡!
即使柱头处在小>状或羊角状时!
具有可授性的柱头的比例也很高&兼性无融合生殖的蒙古蒲公英柱头试验中表@材料来源Z4V5I#Z7I:N/8/1:M34OIN/45种QWI;/I0来源KN/8/1采集人L:55I;O:N凭证标本^:P;7IN东北蒲公英!
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只有零星的气泡产生)从柱头可授性的比例来看!
蒙古蒲公英+丹东蒲公英较东北蒲公英有明显差距!
其中丹东蒲公英具有可授性的柱头占所测试柱头的比例最少!
最高仅为!
#,%)A,$柱头形态蒲公英柱头在开花前期形成棒状!
并且尖端向内紧扣!
花柱表面柱毛较长"图版!
##)开花初期!
!
个细长的花柱逐渐分开!
但顶端依旧向内扣!
形成>状)此时花柱突破聚合花药!
下表面花柱毛将花药带出!
明显可以看到大量花药!
且中后部多于前端"图版!
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#)盛花期之后!
柱头尖端向外翻卷!
形成大>状!
柱头表面携带花粉量减少"图版!
%#)蒲公英柱头这种张开形式可使柱头表面持续产生对花粉的捕捉能力!
有利于最大限度接受花粉)蒲公英饱满乳突成细长型!
着生于乳突座上"图版!
$#)在开花初期!
尖端乳突开始变得饱满圆润!
中部乳突依然细长"图版!
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之后随着开花的进行!
中后部乳突也开始变得饱满)乳突的形态和特征因种而异)在盛花期"可授性最强时#!
有性生殖的东北蒲公英柱头顶端和中部乳突饱满!
排列紧密"图版!
$+#+'#&专性无融合生殖的丹东蒲公英尖端和中端乳突干枯!
稀少!
如纸状"图版!
(+#+-#&兼性无融合生殖的蒙古蒲公英尖端乳突较东北蒲公英少且细!
少干枯"图版!
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中端干枯状乳突增多!
并且更细长!
与丹东蒲公英类似"图版!
*#)%讨论$,@蒲公英具有雌雄异熟和雌雄异位特征花器官通过多种性状的演化来避免自交!
最常见的形式为雌雄功能时空分离!
即雌雄异熟和雌雄异位'*()花粉活力和柱头可授性试验表明!
蒲公英属于半同步雌雄异熟)蒲公英花粉活力和柱头可授性有部分重叠!
雄性器官"花粉#率先成熟!
并且在>状时期活力最高!
之后迅速丧失活力!
而雌性器官"柱头#在>状+羊角状时期一直保持一定可授性)这种生长方式可以一定程度避免自花授粉!
但是无法消除同株异花授粉!
这与4)"'0#+(,",/&1.
+5(2+6&'等植物的表现形式一致)同时电镜和田间观察中发现!
蒲公英柱头突破药室后成熟!
即形成>状时期前期!
柱头高于花药!
出现空间上的分离!
大大降低自交不亲和性!
属探出式雌性异位)半同步雌雄异熟和探出式雌性异位的生长方式也证明!
蒲公英生长过程中尽力避免雌性功能和雄性功能之间互相的干扰'#"(!
该种繁殖特性在蒲公英中较为普遍)$,A蒲公英柱头为较原始类型CI05:W+C4NN/0:1等'##(根据!
'"科#"""多种-('#&期张晓嘉!
等$%种生殖方式蒲公英花粉活力和柱头形态及可授性对比被子植物柱头表面特征!
将所有植物柱头分为干柱头和湿柱头)其中干柱头又分为单细胞乳突型和多细胞乳突型!
单细胞乳突型的每个乳突由单个细胞组成)相对于多细胞乳突细胞功能之间出现分化和分工!
单细胞乳突功能单一!
另外从性状角度来说!
单细胞乳突型柱头类群的其他性状也相对比较原始'#!
(!
因此单细胞乳突的蒲公英进化阶段原始)李平等'#%(认为!
除了同科内植物可以有不同类型的柱头和乳突!
同属内不同类型柱头和乳突也是存在的!
如木属"4(#,&1#+刺花丹属"7%",.
)(2+'(,#和海石竹属"7#'0#+"#!
本试验%种生殖方式蒲公英柱头和乳突类型一致!
但试验结果与前人不一致!
同时也证明蒲公英属内柱头并未分化其他类型!
均为原始类型)另外柱头乳突细胞自上而下发育为渐次发育!
授粉面积逐渐增大!
有利于捕捉更多的花粉!
大大增加授粉能力!
这与万寿菊柱头乳突发育较一致'#$()$,$蒲公英生殖进化选择在蒲公英长期生殖生长过程中!
其自身能量和资源分配产生自己独特的特点$相对于拥有无融合生殖能力的蒲公英!
有性生殖蒲公英在生殖发育时能量和营养集中投入到性器官的发育!
增加传递效率!
如本试验东北蒲公英乳突更加饱满!
花粉活力和可授性更高)无融合的蒲公英不需要减数分裂!
直接形成种子!
所以拥有无融合生殖能力的蒲公英种可能减少了能量向性器官的运输量!
多供于无融合生殖)本试验中丹东蒲公英乳突干瘪+花粉活力低下!
这一现象也证明了其有性生殖能力有逐渐退化的趋势!
长期进化中能量再分配!
这与J4蒲公英单个头状花序不同处理下结实率均在*(以上!
东北蒲公英最高仅为--!
差异显著!
相同条件下丹东蒲公英比东北蒲公英多产生!
$的种子'#-()该结果与JI/N3410等'#&(证实在欧洲专性无融合生殖的蒲公英比相同条件下有性生殖蒲公英多产生%&的种子结论基本一致!
说明无融合生殖具有更高的资源利用效率!
并且JI/N3410猜测理论上无融合生殖植物最终可以进化为雄性不育植物)因此想要全面揭示多种生殖方式的蒲公英属植物传粉生态学!
还需进一步研究)参考文献'#(EKDEBCD"龚祝南#!
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以期掌握蒲公英属植物传粉生态学基本规律!
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之后随着开花的进行!
中后部乳突也开始变得饱满)乳突的形态和特征因种而异)在盛花期"可授性最强时#!
有性生殖的东北蒲公英柱头顶端和中部乳突饱满!
排列紧密"图版!
$+#+'#&专性无融合生殖的丹东蒲公英尖端和中端乳突干枯!
稀少!
如纸状"图版!
(+#+-#&兼性无融合生殖的蒙古蒲公英尖端乳突较东北蒲公英少且细!
少干枯"图版!
&#!
中端干枯状乳突增多!
并且更细长!
与丹东蒲公英类似"图版!
*#)%讨论$,@蒲公英具有雌雄异熟和雌雄异位特征花器官通过多种性状的演化来避免自交!
最常见的形式为雌雄功能时空分离!
即雌雄异熟和雌雄异位'*()花粉活力和柱头可授性试验表明!
蒲公英属于半同步雌雄异熟)蒲公英花粉活力和柱头可授性有部分重叠!
雄性器官"花粉#率先成熟!
并且在>状时期活力最高!
之后迅速丧失活力!
而雌性器官"柱头#在>状+羊角状时期一直保持一定可授性)这种生长方式可以一定程度避免自花授粉!
但是无法消除同株异花授粉!
这与4)"'0#+(,",/&1.
+5(2+6&'等植物的表现形式一致)同时电镜和田间观察中发现!
蒲公英柱头突破药室后成熟!
即形成>状时期前期!
柱头高于花药!
出现空间上的分离!
大大降低自交不亲和性!
属探出式雌性异位)半同步雌雄异熟和探出式雌性异位的生长方式也证明!
蒲公英生长过程中尽力避免雌性功能和雄性功能之间互相的干扰'#"(!
该种繁殖特性在蒲公英中较为普遍)$,A蒲公英柱头为较原始类型CI05:W+C4NN/0:1等'##(根据!
'"科#"""多种-('#&期张晓嘉!
等$%种生殖方式蒲公英花粉活力和柱头形态及可授性对比被子植物柱头表面特征!
将所有植物柱头分为干柱头和湿柱头)其中干柱头又分为单细胞乳突型和多细胞乳突型!
单细胞乳突型的每个乳突由单个细胞组成)相对于多细胞乳突细胞功能之间出现分化和分工!
单细胞乳突功能单一!
另外从性状角度来说!
单细胞乳突型柱头类群的其他性状也相对比较原始'#!
(!
因此单细胞乳突的蒲公英进化阶段原始)李平等'#%(认为!
除了同科内植物可以有不同类型的柱头和乳突!
同属内不同类型柱头和乳突也是存在的!
如木属"4(#,&1#+刺花丹属"7%",.
)(2+'(,#和海石竹属"7#'0#+"#!
本试验%种生殖方式蒲公英柱头和乳突类型一致!
但试验结果与前人不一致!
同时也证明蒲公英属内柱头并未分化其他类型!
均为原始类型)另外柱头乳突细胞自上而下发育为渐次发育!
授粉面积逐渐增大!
有利于捕捉更多的花粉!
大大增加授粉能力!
这与万寿菊柱头乳突发育较一致'#$()$,$蒲公英生殖进化选择在蒲公英长期生殖生长过程中!
其自身能量和资源分配产生自己独特的特点$相对于拥有无融合生殖能力的蒲公英!
有性生殖蒲公英在生殖发育时能量和营养集中投入到性器官的发育!
增加传递效率!
如本试验东北蒲公英乳突更加饱满!
花粉活力和可授性更高)无融合的蒲公英不需要减数分裂!
直接形成种子!
所以拥有无融合生殖能力的蒲公英种可能减少了能量向性器官的运输量!
多供于无融合生殖)本试验中丹东蒲公英乳突干瘪+花粉活力低下!
这一现象也证明了其有性生殖能力有逐渐退化的趋势!
长期进化中能量再分配!
这与J4蒲公英单个头状花序不同处理下结实率均在*(以上!
东北蒲公英最高仅为--!
差异显著!
相同条件下丹东蒲公英比东北蒲公英多产生!
$的种子'#-()该结果与JI/N3410等'#&(证实在欧洲专性无融合生殖的蒲公英比相同条件下有性生殖蒲公英多产生%&的种子结论基本一致!
说明无融合生殖具有更高的资源利用效率!
并且JI/N3410猜测理论上无融合生殖植物最终可以进化为雄性不育植物)因此想要全面揭示多种生殖方式的蒲公英属植物传粉生态学!
还需进一步研究)参考文献'#(EKDEBCD"龚祝南#!
BCADEHJ"张卫明#!
`GRLCC"刘常宏#!
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(国家药典委员会,中华人民共和国药典"一部#'J(,北京$中国医药科技出版社出版!
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